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Reproduction de la plante : entre vie fixée et mobilité
La fleur et ses gamètes, autofécondation et fécondation croisée, pollinisation par le vent ou par les animaux, collaboration plante-pollinisateur et coévolution, de la fleur au fruit et à la graine, réserves et germination, dissémination des graines, reproduction asexuée, totipotence et clonage.
À propos de cette page
La fleur, organe de la reproduction sexuée
Rappel. Au collège, tu as légendé une fleur, suivi le pollen jusqu’au pistil et vu que l’ovaire devient le fruit (« Cycle de vie : la pollinisation, de la fleur au fruit »), puis distingué reproduction sexuée et asexuée (« Reproduction sexuée et asexuée »). En terminale, on se demande comment un être vivant fixé réussit à se reproduire : la plante ne bouge pas, mais deux étapes de son cycle voyagent.
— Les pièces stériles : le calice (sépales), qui protège le bouton floral, et la corolle (pétales), souvent colorée.
— Les étamines (ensemble : l’androcée) : un filet porte une anthère, qui produit les grains de pollen. Le grain de pollen n’est pas un gamète : c’est le vecteur des gamètes mâles, qu’il produira et livrera (sa structure et sa formation ne sont pas au programme).
— Le pistil (ensemble : le gynécée), formé d’un ou de plusieurs carpelles : le stigmate, qui reçoit le pollen, le style et l’ovaire, qui renferme les ovules. Chaque ovule végétal contient un gamète femelle, l’oosphère. Les gamètes femelles restent donc enfermés dans le pistil, sur la plante fixée.
La plupart des fleurs sont hermaphrodites (étamines et pistil dans la même fleur). D’autres sont unisexuées : mâles et femelles sur le même pied chez une plante monoïque (maïs), sur des pieds différents chez une plante dioïque (houx, saule, ortie dioïque, kiwi).
Figure 1 — Coupe longitudinale schématique d’une fleur hermaphrodite, avec un grain de pollen germé sur le stigmate.
Disséquer une fleur. On retire les pièces une à une, de l’extérieur vers le centre, et on les dispose en cercles concentriques ; on ouvre l’ovaire pour compter les ovules. La formule florale résume le résultat : nombre de sépales (S), de pétales (P), d’étamines (E) et de carpelles (C). Le diagramme floral représente les mêmes pièces vues en coupe transversale, en cercles concentriques. Comme chaque graine provient d’un ovule, le nombre d’ovules d’un ovaire est le nombre maximal de graines du fruit.
La giroflée (Brassicacées). 4 sépales, 4 pétales en croix, 6 étamines dont 2 courtes et 4 longues, un pistil de 2 carpelles soudés : .
Une plante dioïque. Le kiwi est dioïque : un pied femelle planté seul fleurit chaque année sans jamais donner de fruit, faute de pollen. Les producteurs plantent donc quelques pieds mâles au milieu des pieds femelles.
Réflexe — pour décrire une fleur, je vais de l’extérieur vers le centre : pièces stériles (sépales, pétales), puis pièces fertiles (étamines, pistil), et je cherche où se trouvent les gamètes : mâles dans le pollen, femelles dans les ovules.
Attention — le grain de pollen n’est pas le gamète mâle : il le produit et le transporte. Et l’ovule végétal n’est pas un gamète non plus : c’est la structure de l’ovaire qui contient l’oosphère, et qui deviendra la graine. Ne confonds pas ovule et ovaire : les ovules sont dans l’ovaire.
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Autofécondation ou fécondation croisée : le pollen doit voyager
— Chez certaines espèces, la fécondation par le pollen de la même fleur est possible, voire obligatoire : c’est l’autofécondation. Le pois se féconde en général dans sa fleur encore fermée ; la violette forme, après ses fleurs ouvertes, de petites fleurs qui ne s’ouvrent jamais (fleurs cléistogames) et dont les graines viennent forcément de leur propre pollen.
— Dans les autres cas, l’autofécondation est rendue impossible par divers mécanismes. L’auto-incompatibilité : le pistil bloque la germination ou la croissance d’un pollen génétiquement trop proche (seigle, pommier). Les fleurs unisexuées sur des pieds différents (plantes dioïques). Une maturité décalée des étamines et du stigmate d’une même fleur. Deux formes de fleurs chez une même espèce, à étamines et stigmates placés à des hauteurs inverses (la primevère, étudiée par Darwin en 1877). Le détail moléculaire de ces mécanismes n’est pas au programme.
— La fécondation croisée unit les gamètes de deux plantes différentes : elle implique une mobilité du pollen d’une plante à une autre. Elle réunit des allèles de deux individus et produit des descendants variés ; l’autofécondation assure la reproduction sans partenaire ni transporteur, mais avec des descendants moins variés.
Exploiter une expérience de pollinisation contrôlée. On compare des lots de fleurs : libres (le témoin), enfermées dans un sachet qui arrête les insectes, ensachées puis pollinisées à la main avec leur propre pollen ou avec celui d’une autre plante. Pour chaque lot, on calcule le taux de fructification = nombre de fruits ÷ nombre de fleurs × 100, puis on compare les lots qui ne diffèrent que par un facteur.
Des fleurs de sarrasin sous filet (valeurs choisies). Sur 150 fleurs libres, 121 donnent un fruit : 121 ÷ 150 × 100 ≈ 81 %. Sur 150 fleurs placées sous un filet qui arrête les insectes, 35 fructifient : 35 ÷ 150 × 100 ≈ 23 %. Les insectes multiplient la fructification par plus de trois : ils transportent l’essentiel du pollen efficace. Les 23 % obtenus sans eux montrent qu’un peu de pollen arrive autrement.
Lire une absence de fruits. Une fleur ensachée et pollinisée à la main avec son propre pollen ne donne aucun fruit, alors que ce pollen, déposé sur une autre plante, la féconde : le pollen est fertile, c’est le pistil qui le refuse. C’est une auto-incompatibilité.
Réflexe — devant des lots de fleurs, je repère le témoin, je calcule chaque taux de fructification, et je ne compare que deux lots qui diffèrent par un seul facteur (accès des insectes, origine du pollen, sachet).
Attention — pollinisation ≠ fécondation : la pollinisation est un transport ; la fécondation est la fusion des gamètes, dans l’ovule, après la croissance du tube pollinique. Une fleur pollinisée n’est pas forcément fécondée (pollen d’une autre espèce, pollen incompatible). Et une autofécondation est bien une reproduction sexuée : il y a des gamètes et une fécondation.
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Le vent ou les animaux : pollinisation, collaboration et coévolution
| Caractère | Pollinisation par le vent (anémogamie) | Pollinisation par les animaux (zoogamie) |
|---|---|---|
| Corolle | réduite ou absente, peu colorée | développée, colorée, parfois odorante |
| Nectar | absent | souvent présent (récompense) |
| Étamines | longues, anthères pendantes hors de la fleur | souvent incluses, sur le trajet de l’animal |
| Stigmates | grands, plumeux, exposés à l’air | petits, collants |
| Pollen | très abondant, léger, lisse et sec | moins abondant, collant, souvent ornementé |
| Exemples | graminées des prairies, chêne, bouleau | sauge, lavande, orchidées |
— Coévolution : la forme de la fleur et celle de l’animal se correspondent (longueur d’un tube floral ou d’un éperon et longueur d’une trompe, forme d’une fleur et du corps d’un insecte). Ces ajustements résultent de pressions de sélection réciproques : les fleurs les mieux ajustées à leur visiteur exportent et reçoivent plus de pollen, les animaux les mieux ajustés à la fleur se nourrissent mieux. Les mécanismes généraux de la coévolution sont étudiés dans le chapitre « Diversification du vivant : symbioses, comportements et culture ».
— Observer les visiteurs : dans le programme de sciences participatives Spipoll (Suivi photographique des insectes pollinisateurs), lancé en 2010 par le Muséum national d’histoire naturelle et l’Office pour les insectes et leur environnement, chaque participant photographie pendant 20 minutes tous les insectes qui visitent une même plante en fleur ; les données mises en commun permettent de suivre les pollinisateurs à l’échelle du pays.
Relier une fleur à son vecteur. Le chaton mâle du bouleau porte des fleurs sans pétales ni nectar, aux anthères pendantes, qui libèrent un pollen lisse et sec en très grande quantité. Ces quatre caractères concordent : le bouleau est une plante anémogame, pollinisée par le vent.
Un ordre de grandeur. L’étude de 2011 compte environ 308 000 espèces pollinisées par des animaux, soit 87,5 % du total : il y aurait donc environ 308 000 ÷ 0,875 ≈ 352 000 espèces de plantes à fleurs.
Réflexe — pour trouver le vecteur, je classe chaque caractère de la fleur (corolle, nectar, étamines, stigmates, pollen) en indice de vent ou d’animal, et je conclus sur un faisceau d’indices concordants, jamais sur un seul.
Attention — pas de finalisme. Ne pas écrire « la fleur produit du nectar pour attirer les abeilles », mais « les fleurs productrices de nectar, plus visitées, ont eu un meilleur succès reproducteur et ce caractère a été retenu par la sélection naturelle ». Et une fleur visitée par un insecte n’est pas forcément pollinisée par lui : un visiteur qui prend le nectar sans toucher anthères ni stigmate est un « voleur ».
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De la fleur au fruit : la graine et ses réserves
— Les fruits : charnus (baie : tomate, raisin ; drupe à noyau : pêche) ou secs, qui s’ouvrent à maturité (gousse, capsule) ou restent fermés (akène, samare, caryopse des céréales, dont la paroi est soudée à la graine). Un faux-fruit est formé en partie par une autre pièce que l’ovaire : la chair de la fraise ou de la pomme vient du réceptacle.
— La graine contient l’embryon d’une future plante (radicule, tigelle, gemmule et un ou deux cotylédons), qu’elle protège par une enveloppe résistante, les téguments, et qu’elle nourrit à la germination grâce à des molécules de réserve accumulées avant (amidon, protéines, lipides), stockées dans les cotylédons ou dans un tissu de réserve, l’albumen.
— Ces réserves sont de la matière organique produite par la photosynthèse des feuilles de la plante mère et apportée par la sève élaborée (chapitre « Plante productrice de matière organique : photosynthèse »).
— Très déshydratée (souvent moins de 15 % d’eau), la graine vit au ralenti et peut attendre des mois ou des années. Beaucoup de graines sont en dormance à la récolte : elles ne germent pas, même dans de bonnes conditions, tant qu’un froid, une période sèche ou l’usure du tégument ne l’a pas levée.
— La germination commence par une réhydratation massive. Les réserves sont alors hydrolysées par des enzymes (l’amidon en sucres par les amylases) et utilisées par l’embryon : une partie est respirée et fournit l’énergie, le reste construit les nouvelles cellules de la radicule et de la tigelle. Jusqu’à ce que ses feuilles fassent la photosynthèse, la plantule vit de ces réserves.
Mettre en évidence les réserves. Sur une graine coupée : l’eau iodée colore l’amidon en bleu-noir ; le réactif du biuret colore les protéines en violet ; une graine écrasée sur un papier laisse une tache translucide qui persiste au séchage si elle contient des lipides. Une expérience historique. En 1890, les chimistes anglais Horace Brown et George Morris étudient la germination du grain d’orge : sans croissance de l’embryon, l’albumen n’est pas digéré, et ils relient la production de l’enzyme qui digère l’amidon, alors appelée « diastase », au tissu de l’embryon accolé à l’albumen. La même année, Gottlieb Haberlandt propose qu’une couche de cellules de l’albumen, la couche à aleurone, en sécrète aussi, ce que Brown et Escombe confirment en 1898. La mobilisation des réserves est donc commandée par l’embryon qui germe.
Fruit ou graine ? Une gousse de pois contient 6 graines : la gousse est le fruit, issu de la paroi de l’ovaire, et 6 ovules au moins ont été fécondés. Le grain de blé, lui, est un fruit (un caryopse) qui ne contient qu’une graine, soudée à sa paroi.
Suivre une masse sèche (valeurs choisies). 50 graines de lentille pèsent 2,40 g de matière sèche ; après 6 jours de germination à l’obscurité, les 50 plantules n’en pèsent plus que 2,10 g. Perte : 2,40 − 2,10 = 0,30 g, soit 0,30 ÷ 2,40 × 100 = 12,5 % : sans photosynthèse, une partie des réserves a été respirée, le reste est passé des cotylédons à la plantule.
Réflexe — pour l’origine d’une partie du fruit, je remonte à la fleur : ovule → graine, paroi de l’ovaire → fruit ; et pour une réserve, je cite le test qui la révèle.
Attention — graine ≠ fruit. La graine vient de l’ovule, le fruit de la paroi de l’ovaire : tomate, courgette et haricot vert sont des fruits au sens botanique, et la fraise est un faux-fruit dont les vrais fruits sont les petits akènes de sa surface. Et une graine qui ne germe pas n’est pas forcément morte : elle peut être en dormance.
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La dissémination des graines, phase mobile de la descendance
| Vecteur | Caractères du fruit ou de la graine | Exemples |
|---|---|---|
| Vent (anémochorie) | léger, aigrette de poils ou aile | salsifis des prés, épilobe, charme |
| Animaux qui mangent le fruit (endozoochorie) | fruit charnu coloré ; graine à tégument dur, rejetée intacte | myrtille, cornouiller sanguin |
| Animaux qui le transportent accroché (épizoochorie) | crochets, poils collants | benoîte commune |
| Animaux qui le stockent et l’oublient | graine grosse, riche en réserves | chêne (geai), noisetier (écureuil) |
| Fourmis (myrmécochorie) | graine munie d’un petit appendice riche en lipides, l’élaïosome | violette |
| Eau (hydrochorie) | tissus flotteurs, enveloppe étanche | palétuvier, nénuphar |
| Plante elle-même (autochorie) | fruit qui s’ouvre brutalement et projette les graines | géranium sauvage, concombre d’âne |
— Limiter la concurrence avec la plante mère et entre plantules sœurs (lumière, eau, ions).
— Échapper aux consommateurs de graines et aux parasites spécialisés, concentrés sous la plante mère : c’est l’hypothèse proposée indépendamment par Daniel Janzen (1970) et Joseph Connell (1971), selon laquelle la survie des plantules augmente avec la distance au parent.
Un mutualisme : l’animal disperseur est nourri (pulpe sucrée, élaïosome, graines qu’il mange en partie) ; la plante voit ses graines emportées au loin, parfois débarrassées d’une pulpe qui freinait leur germination. Comme la pollinisation par les animaux, cette relation est le produit d’une coévolution.
Calculer une distance de vol. Un fruit lâché d’une hauteur qui tombe à la vitesse constante met une durée ; un vent horizontal de vitesse l’emporte pendant ce temps à la distance . Une aigrette ou une aile diminue , donc allonge le vol.
Un akène de salsifis des prés (valeurs choisies). Lâché à 0,8 m du sol, il tombe à 0,4 m/s : s. Par un vent de 6 m/s, il parcourt m.
Le geai et le chêne. En automne, le geai des chênes emporte des glands et les enterre un par un, souvent loin de l’arbre, pour s’en nourrir pendant l’hiver ; il en oublie une partie. Les glands oubliés sont semés, enterrés et à l’abri : l’oiseau est nourri, le chêne est dispersé.
Réflexe — pour trouver le mode de dissémination, je dis si le fruit est sec ou charnu et s’il s’ouvre, je repère la structure utile (aile, aigrette, crochets, pulpe, élaïosome, flotteur, tégument dur), puis j’associe structure et vecteur.
Attention — ne confonds pas pollinisation (transport du pollen, avant la fécondation) et dissémination (transport des graines ou des fruits, après). Et une plante ne « choisit » pas d’être dispersée : les fruits qui se trouvent mieux dispersés laissent plus de descendants, et leurs caractères sont retenus par la sélection naturelle.
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La reproduction asexuée : totipotence et clonage
— leur croissance indéfinie : la plante garde toute sa vie des méristèmes, dans ses bourgeons et à l’extrémité de ses racines (chapitre « Plantes à fleurs : organisation fonctionnelle ») ;
— la totipotence des cellules végétales : de nombreuses cellules différenciées peuvent se dédifférencier, se diviser et redonner tous les organes d’une plante entière. En 1958, l’équipe de Frederick Steward a obtenu des plantes de carotte entières à partir de petits fragments de racine, puis de cellules libres mises en culture.
Un nouvel individu peut ainsi naître de presque n’importe quelle partie du végétal : tiges (stolons de la bugle rampante, rhizome du chiendent, tubercules du topinambour ; un rhizome est bien une tige, souterraine : il porte des nœuds, des bourgeons et des feuilles réduites à des écailles, ce qu’une racine n’a jamais), racines (drageons du tremble ou du framboisier, jeunes tiges qui sortent d’une racine), feuilles (une feuille de bégonia posée sur un sol humide), bourgeons spécialisés (bulbe de la jacinthe).
Le clonage par l’humain : bouturage (un rameau de saule planté s’enracine), marcottage (un rameau encore attaché à la plante est enterré, s’enracine, puis on le sépare), greffage (un rameau, le greffon, est fixé sur une plante d’une autre variété, le porte-greffe, dont il utilise les racines), culture in vitro (de petits fragments de tissu, cultivés sur un milieu nutritif stérile, régénèrent des plantules que l’on peut redécouper : c’est la micropropagation).
Toutes les divisions sont des mitoses : les descendants forment un clone, génétiquement identique à la plante mère, aux mutations près (chapitre « Reproduction asexuée : stabilité génétique et évolution clonale »).
| Reproduction asexuée | Reproduction sexuée |
|---|---|
| rapide, sans partenaire, sans pollinisateur, sans graine | exige la rencontre des gamètes, souvent un vecteur du pollen |
| occupation dense d’un milieu favorable, de proche en proche | dispersion des graines, parfois très loin |
| conservation d’un génotype adapté : des clones | des descendants variés, aux combinaisons d’allèles nouvelles |
| des clones réagissent tous de la même façon à une maladie ou à un changement du milieu | une partie des descendants peut résister à une maladie ou à un changement |
Un seul arbre ? Dans l’Utah, un peuplement de trembles appelé Pando couvre environ 43 ha et compte plus de 47 000 troncs, tous génétiquement identiques : ce sont les drageons d’un même individu, reliés par leurs racines. Densité : 47 000 ÷ 43 ≈ 1 093 troncs par hectare, pour un seul génotype.
Une bouture de saule. Un rameau coupé, planté dans une terre humide, forme des racines à partir de cellules de sa tige : la plante obtenue est un clone de l’arbre sur lequel on l’a prélevé.
Réflexe — pour reconnaître une reproduction asexuée, je cherche si le nouvel individu vient d’un fragment (tige, racine, feuille, tissu) d’une seule plante, sans gamètes : c’est alors un clone.
Attention — un clone n’est pas figé : des mutations peuvent apparaître au fil des mitoses. Sur un arbre greffé, le greffon et le porte-greffe n’ont pas le même génotype : les fruits sont ceux du greffon. Et la reproduction asexuée ne remplace pas la graine pour atteindre des milieux éloignés.
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Pour aller plus loin
Ces notions prolongent le chapitre, mais elles sont traitées ailleurs ou ne sont pas exigibles.
- Les gènes de l’identité des pièces florales (pour aller plus loin, hors des attendus du programme) : chez l’arabette Arabidopsis thaliana, le modèle ABC associe à chaque verticille une combinaison de gènes de développement : A seul → sépales ; A + B → pétales ; B + C → étamines ; C seul → carpelles. Chez un mutant privé de la fonction C, la fonction A s’étend à toute la fleur, qui forme sépales, pétales, pétales, sépales : une fleur « double », stérile.
- Le mécanisme de la double fécondation, la structure et la formation du grain de pollen, le détail des mécanismes d’incompatibilité et de la formation de la graine et du fruit ne sont pas au programme de terminale.
- Les clones et l’accumulation des mutations : chapitre « Reproduction asexuée : stabilité génétique et évolution clonale » ; les brassages génétiques de la méiose et de la fécondation : chapitre « Reproduction sexuée : méiose, brassages et fécondation ».
- La domestication, qui a réduit chez les plantes cultivées les capacités de dissémination et modifié les graines et les fruits : chapitre « Domestication des plantes : sélection et amélioration ».
- Deux modalités de reproduction. La fleur : sépales et pétales (stériles), étamines (anthères qui produisent le pollen, vecteur des gamètes mâles), pistil (stigmate, style, ovaire avec les ovules, qui contiennent les gamètes femelles) ; formule florale ; plantes monoïques ou dioïques.
- Pollinisation (transport du pollen) puis fécondation dans l’ovule après la croissance du tube pollinique. Autofécondation possible, voire obligatoire (fleurs cléistogames) ; ailleurs impossible (auto-incompatibilité, dioécie, maturité décalée, deux formes de fleurs) : la fécondation croisée implique la mobilité du pollen.
- Pollen transporté par le vent (fleurs discrètes, pollen abondant et sec, stigmates plumeux) ou par des animaux (environ 87,5 % des espèces) : une collaboration nourriture contre transport ciblé, produit d’une coévolution.
- Ovule fécondé → graine ; paroi de l’ovaire → fruit. La graine protège l’embryon (téguments) et le nourrit à la germination par ses réserves (amidon, protéines, lipides), issues de la photosynthèse de la plante mère et hydrolysées quand l’embryon germe.
- La dispersion des graines est la phase mobile de la descendance : vent, eau, dispositifs de la plante, ou mutualisme avec un animal disperseur, produit d’une coévolution ; elle permet de coloniser et d’éviter la concurrence et les ennemis concentrés près du parent.
- Reproduction asexuée : totipotence des cellules végétales et croissance indéfinie ; stolons, rhizomes, tubercules, drageons, bulbes ; bouturage, marcottage, greffage, culture in vitro ; les descendants forment un clone.
Questions fréquentes
Le grain de pollen est-il le gamète mâle de la plante ?
Non. Le grain de pollen, produit par les anthères des étamines, est le vecteur des gamètes mâles : déposé sur un stigmate compatible, il germe et forme un tube pollinique qui traverse le style et libère les gamètes mâles dans un ovule. Le gamète femelle, l’oosphère, reste enfermé dans l’ovule, au sein de l’ovaire du pistil.
Pourquoi beaucoup de plantes ne peuvent-elles pas s’autoféconder ?
Chez certaines espèces, l’autofécondation est possible, voire obligatoire, comme dans les fleurs cléistogames de la violette, qui ne s’ouvrent jamais. Chez beaucoup d’autres, elle est empêchée : le pistil refuse un pollen génétiquement trop proche (auto-incompatibilité du seigle ou du pommier), les sexes sont sur des pieds différents (plantes dioïques), ou étamines et stigmate d’une même fleur ne sont pas mûrs en même temps. La fécondation croisée qui en résulte exige que le pollen voyage d’une plante à une autre.
Comment savoir si une fleur est pollinisée par le vent ou par les insectes ?
On relève un faisceau d’indices. Pollinisation par le vent : corolle réduite et terne, pas de nectar, anthères pendantes, stigmates plumeux, pollen très abondant, léger et sec. Pollinisation par les animaux : corolle colorée ou odorante, nectar, pollen collant et moins abondant, étamines et stigmate sur le trajet du visiteur. Environ 87,5 % des espèces de plantes à fleurs sont pollinisées par des animaux.
Quelle est la différence entre la graine et le fruit ?
Après la fécondation, l’ovule devient la graine et la paroi de l’ovaire devient le fruit, qui renferme les graines. La graine contient l’embryon, protégé par ses téguments et nourri à la germination par des réserves d’amidon, de protéines ou de lipides, issues de la photosynthèse de la plante mère. Tomate, courgette et haricot vert sont donc des fruits, et la fraise un faux-fruit.
Pourquoi les plantes dispersent-elles leurs graines ?
La dispersion des graines est la phase mobile d’une plante fixée : elle permet de coloniser de nouveaux milieux, de limiter la concurrence avec la plante mère et entre plantules, et d’échapper aux consommateurs et parasites concentrés près du parent. Elle repose sur le vent, l’eau, des fruits qui s’ouvrent brutalement, ou un mutualisme avec un animal disperseur, produit d’une coévolution.
Qu’est-ce que la totipotence des cellules végétales ?
C’est la capacité d’une cellule végétale différenciée à se dédifférencier, se diviser et redonner une plante entière. Avec la croissance indéfinie due aux méristèmes, elle permet la reproduction asexuée à partir de tiges, de racines ou de feuilles : stolons, rhizomes, drageons, et chez l’humain bouturage, marcottage, greffage ou culture in vitro. Les plantes obtenues forment un clone.
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