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Reproduction asexuée : stabilité génétique et évolution clonale
Mitose et clone (cellules séparées ou associées), accumulation des mutations et sous-clones, estimation du nombre de mutations d’un organisme, accidents irréversibles pérennes pour la lignée, clones en santé (cancers, lymphocytes B, bactéries), reproduction asexuée chez les êtres vivants et distinction entre reproduction et sexualité.
À propos de cette page
Mitose et clone : la conservation du génome
Rappel. En 1re, tu as vu que la mitose, précédée d’une réplication semi-conservative de l’ADN, répartit à l’identique les chromatides sœurs entre deux cellules filles (« Divisions cellulaires : cycle cellulaire, mitose et méiose »). En terminale, on suit ce qui se passe sur des milliards de divisions : le génome se conserve-t-il vraiment ?
— Un clone peut être fait de cellules séparées : les bactéries d’une colonie née d’une seule bactérie, les levures d’une culture, nos cellules sanguines, renouvelées en permanence à partir de cellules souches de la moelle osseuse, qui circulent isolées dans le sang.
— Il peut être fait de cellules associées de façon stable : les tissus solides (épiderme, foie, paroi de l’intestin). Un organisme pluricellulaire tout entier est un clone issu de la cellule-œuf, aux mutations près et sans compter ses gamètes, produits par méiose.
— Dans la reproduction asexuée, un seul parent donne, par mitoses, des descendants qui sont des clones de lui-même.
Compter les divisions. Chaque division remplace une cellule par deux : elle ajoute une cellule. Pour passer de 1 à cellules, il faut donc divisions, soit environ quand est grand, si aucune cellule ne meurt ; si des cellules meurent en route, il faut davantage de divisions. Quand toutes les cellules se divisent au même rythme, générations donnent cellules.
Une culture de levures. Une seule levure, déposée dans un milieu nutritif, donne une culture de cellules. Il a fallu divisions, soit environ : autant de réplications de son génome, et autant d’occasions d’erreur. Toutes ces levures forment un clone de cellules séparées.
Deux clones dans un même organisme. Les globules blancs nés d’une même cellule souche de la moelle forment un clone de cellules séparées, dispersées dans tout le sang. Les cellules d’une même petite zone de l’épiderme, issues d’une même cellule souche de la peau, forment un clone de cellules associées, soudées les unes aux autres.
Réflexe — une seule cellule d’origine et uniquement des mitoses : c’est un clone. Pour atteindre cellules, il faut au moins divisions.
Attention — des cellules d’aspect très différent peuvent appartenir au même clone : un neurone et une cellule de peau d’une même personne ont le même génome, ils n’expriment pas les mêmes gènes. Et « génétiquement identiques » s’entend toujours aux mutations près.
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Des mutations qui s’accumulent : la diversité au sein d’un clone
— Une mutation apparue dans une cellule est transmise à toutes les cellules qui en descendent : elles forment un sous-clone, à l’intérieur du clone.
— Les mutations s’accumulent : chaque cellule porte toutes les mutations de ses cellules ancêtres, plus les siennes. Les sous-clones sont donc emboîtés les uns dans les autres (figure 1).
— Plus une mutation est précoce, plus son sous-clone est grand. Dans un clone où toutes les cellules se divisent au même rythme, une mutation apparue dans une cellule de la génération se retrouve dans environ des cellules du clone. Dans l’embryon humain, les deux cellules filles d’une division précoce contribuent souvent inégalement au sang adulte, dans un rapport voisin de 2 pour 1.
— En l’absence d’échanges génétiques avec l’extérieur, la diversité génétique d’un clone résulte seulement de cette accumulation de mutations successives dans les différentes cellules : c’est l’évolution clonale.
Estimer un nombre de mutations. Nombre de mutations ≈ nombre de divisions × nombre moyen de mutations par division. Pour un gène donné : nombre de divisions × taux de mutation de ce gène par division.
Figure 1 — Arbre de lignée d’un clone : une mutation se transmet à toute la descendance de la cellule où elle apparaît (G0 à G3 : générations).
Lire la figure 1. La mutation m1 apparaît à la génération 1 : elle est dans 4 cellules sur 8, soit du clone. La mutation m2 apparaît à la génération 2 dans une cellule qui porte déjà m1 : elle est dans 2 cellules sur 8, soit , et ces deux cellules portent m1 et m2. Le sous-clone m2 est inclus dans le sous-clone m1.
Un ordre de grandeur (valeurs choisies). Un clone de cellules, à raison de 3 mutations par division : environ mutations, dispersées dans des sous-clones différents. Chaque cellule n’en porte qu’une petite partie : celles de sa propre lignée.
Réflexe — mutations dans tout le clone = nombre de divisions × mutations par division ; mutation apparue à la génération → environ du clone.
Attention — les mutations d’un clone de cellules du corps (somatiques) ne passent pas aux enfants : seules celles de la lignée germinale le peuvent (« Mutations : origine et variabilité génétique »). Et ne confonds pas le nombre total de mutations du clone, très grand, avec celui que porte une cellule, beaucoup plus petit.
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Les accidents irréversibles, pérennes pour toute la lignée
— Dans un clone, il n’y a pas d’échange génétique avec l’extérieur (ni fécondation, ni transfert de gènes) : aucune copie du gène perdu ne peut être rapportée par une autre cellule.
— L’accident devient donc pérenne pour toute la lignée qui dérive du mutant : le sous-clone entier, et tous ses descendants, en portent la marque, génération après génération.
— Chez un individu hétérozygote , la perte du fragment qui porte dans une cellule donne un sous-clone : il ne reste que l’allèle , qui s’exprime. C’est une perte d’hétérozygotie, fréquente dans les cellules tumorales.
— En agriculture, les variétés multipliées par bouturage ou par greffage (vigne, pommier) sont des clones : un accident survenu dans un bourgeon peut être recopié par la multiplication de ce bourgeon et donner une nouvelle variété, qui le garde pour toujours.
Une lignée de cellules en culture (valeurs choisies). Un clone de cellules compte cellules. Une cellule perd le fragment de chromosome qui porte l’allèle : ses descendantes sont toutes , soit du clone. Aucune ne retrouvera : il n’existe plus de copie de dans ce sous-clone, et rien ne vient de l’extérieur.
Une bactérie qui perd un gène. Une bactérie perd par délétion le gène d’une enzyme qui dégrade un sucre. Tant que ce sucre ne sert pas, son sous-clone prospère. Si le milieu change et que ce sucre devient la seule ressource, aucune bactérie de ce sous-clone ne peut le dégrader : la perte, devenue pérenne, se paie dans le nouveau milieu.
Réflexe — dans un clone, une perte (gène, fragment, chromosome) est définitive pour toute la descendance du mutant ; seul un échange avec un autre génome pourrait la compenser.
Attention — « pérenne » concerne le sous-clone qui dérive du mutant, pas tout le clone : les autres cellules gardent le gène. Et irréversible ne veut pas dire défavorable : une perte peut être neutre, ou même avantageuse dans un milieu donné.
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Des clones en santé : cancers, lymphocytes B, bactéries
Rappel. En 1re, tu as vu qu’un lymphocyte sélectionné par un antigène se multiplie et forme un clone de cellules de même spécificité (« Immunité adaptative : lymphocytes B et T »), et qu’un cancer naît de mutations accumulées dans une cellule du corps (« Génome et santé : mutations, maladies multifactorielles, cancers »).
Les cellules cancéreuses
Une tumeur dérive le plus souvent d’une seule cellule : ses cellules forment un clone. Elles sont génétiquement instables et accumulent des mutations au fil des divisions : la tumeur devient une mosaïque de sous-clones. Ceux qui se divisent plus vite, ou qui résistent à un traitement, deviennent majoritaires : c’est l’évolution clonale des tumeurs (modèle de Peter Nowell, Science, 1976). Un traitement efficace sur la plupart des cellules peut laisser survivre un sous-clone résistant, déjà présent avant le traitement, qui reforme la tumeur.Exemple : la leucémie myéloïde chronique (LMC). Ses cellules portent toutes un petit chromosome anormal, le chromosome Philadelphie (Nowell et Hungerford, 1960), issu d’une translocation entre les chromosomes 9 et 22 (Janet Rowley, 1973), qui crée le gène de fusion BCR-ABL : présente dans toutes les cellules leucémiques, cette anomalie montre qu’elles forment un clone. L’imatinib, commercialisé en 2001, bloque la protéine BCR-ABL ; des résistances apparaissent quand un sous-clone porte une mutation de BCR-ABL, comme T315I, qui empêche le médicament de se fixer.
Les lymphocytes B
Chaque lymphocyte B, à la suite de réarrangements de ses gènes, produit un seul anticorps, avec une seule sorte de chaîne légère, κ (kappa) ou λ (lambda). Ses descendants forment un clone qui produit ce seul anticorps. Le sang d’une personne en bonne santé contient d’innombrables clones différents : la population de lymphocytes B est polyclonale, avec environ deux fois plus de cellules κ que de cellules λ. Dans un lymphome B ou un myélome, un seul clone prolifère : presque toutes les cellules portent la même chaîne légère. Cette monoclonalité aide au diagnostic.Les clones bactériens
Une colonie née d’une seule bactérie est un clone, et les milliards de bactéries d’une infection forment des clones. En 1re, tu as vu que les mutations de résistance à un antibiotique apparaissent au hasard, avant tout traitement, et que l’antibiotique sélectionne les bactéries résistantes (« Antibiorésistance : variation génétique bactérienne »). Vu en termes de clones : chaque mutation de résistance fonde un sous-clone, d’autant plus grand qu’elle est apparue tôt ; l’antibiotique tue le reste du clone et laisse ce sous-clone proliférer.Un sous-clone résistant dans une tumeur (valeurs choisies). Une tumeur de cellules contient une cellule résistante pour . Avant tout traitement, elle compte déjà cellules résistantes. Si le traitement tue toutes les autres, ces cellules suffisent à reformer une tumeur.
Un sang normal (valeurs choisies). Sur 1 000 lymphocytes B d’une personne en bonne santé, 640 portent la chaîne κ et 360 la chaîne λ : . Les deux chaînes sont présentes en proportions voisines de la normale : la population est polyclonale.
Réflexe — une même anomalie dans toutes les cellules : un clone ; une anomalie dans une partie seulement : un sous-clone ; une seule chaîne légère dans presque toutes les cellules : un clone qui prolifère.
Attention — le traitement ne crée pas la mutation de résistance : il sélectionne un sous-clone qui la portait déjà. Et une population de lymphocytes « polyclonale » n’a pas « plusieurs anticorps par cellule » : chaque clone n’en produit qu’un, c’est la population qui en a beaucoup.
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La reproduction asexuée chez les êtres vivants : reproduction et sexualité
— Un clone d’animaux. L’écrevisse marbrée (Procambarus virginalis) ne compte que des femelles, triploïdes, qui se reproduisent par parthénogenèse. Le séquençage de son génome, d’environ 3,5 milliards de paires de bases, montre que la population mondiale (élevages d’aquarium, rivières d’Allemagne, de Madagascar où elle envahit les eaux douces) forme un seul clone, issu d’une seule femelle, avec seulement quelques centaines de variants génétiques (Gutekunst et collaborateurs, Nature Ecology & Evolution, 2018).
Reproduction et sexualité sont deux choses différentes (notion du programme).
— La reproduction est la production de nouveaux individus : le nombre d’individus augmente.
— La sexualité est la réunion, dans une même cellule, de génomes d’origines différentes : chez les eucaryotes, méiose puis fécondation.
— Reproduction sans sexualité : la reproduction asexuée. Sexualité sans reproduction : deux paramécies accolées échangent des noyaux haploïdes (conjugaison) puis se séparent, sans qu’il y ait une cellule de plus ; deux bactéries peuvent échanger des gènes sans se multiplier. La reproduction sexuée réunit les deux.
Bilan génétique. La reproduction asexuée conserve un génotype, rapidement, sans partenaire. Mais sa seule source de diversité est la mutation : il n’y a pas de brassage pour réunir dans un même individu des mutations favorables apparues dans des lignées différentes, ni pour se débarrasser des accidents défavorables, qui restent pérennes.
L’écrevisse marbrée. Une seule femelle suffit à fonder une population, et toutes ses descendantes sont des femelles qui pondent : la population croît très vite, mais quelques centaines de différences seulement sur 3,5 milliards de paires de bases séparent les animaux de pays différents. C’est une reproduction sans sexualité.
Une paramécie, deux façons de faire. Une paramécie qui se divise en deux fait une reproduction asexuée : une cellule de plus, deux clones de la mère. Deux paramécies qui échangent des noyaux par conjugaison font de la sexualité sans reproduction : toujours deux cellules, mais chacune réunit désormais des noyaux d’origines différentes.
Réflexe — des individus en plus ? → reproduction. Des génomes de deux origines réunis ? → sexualité. Les deux ? → reproduction sexuée.
Attention — parthénogenèse ne veut pas toujours dire clone. Chez le dragon de Komodo, une femelle de zoo qui n’avait jamais rencontré de mâle a eu des petits par parthénogenèse : ce sont des mâles, qui n’ont qu’environ la moitié de la diversité génétique de leur mère, car un seul lot de ses chromosomes a été doublé (Watts et collaborateurs, Nature, 2006). Ce ne sont pas des clones de leur mère.
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Pour aller plus loin
Ces notions prolongent le chapitre, mais elles sont traitées dans d’autres chapitres de terminale.
- La reproduction sexuée : méiose, brassages inter- et intrachromosomiques, fécondation, croisements test, accidents de la méiose : chapitre « Reproduction sexuée : méiose, brassages et fécondation ».
- Les transferts de gènes sans reproduction (transformation et conjugaison bactériennes, gènes d’origine virale) et les endosymbioses : chapitre « Complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses ».
- La multiplication végétative des plantes (stolons, rhizomes, tubercules, bulbes, bouturage, greffage), ses avantages et ses limites : chapitre « Reproduction de la plante : entre vie fixée et mobilité ».
- Clone : cellules ou individus issus d’une même cellule par mitoses, génétiquement identiques aux mutations près ; cellules séparées (bactéries, cellules sanguines) ou associées (tissus solides). De 1 à N cellules : N − 1 divisions au moins.
- Des mutations apparaissent à chaque réplication (environ 3 par division chez l’embryon humain) ; transmises à toute la descendance de la cellule mutée, elles forment des sous-clones emboîtés ; mutation apparue à la génération k → environ 1/2ᵏ du clone. C’est l’évolution clonale, seule source de diversité d’un clone isolé.
- Un accident irréversible (perte d’un gène, d’un fragment, d’un chromosome) devient pérenne pour tout le sous-clone qui dérive du mutant, faute d’échange génétique ; perte d’hétérozygotie (A//a) → (−//a).
- Santé : tumeur = clone qui évolue en sous-clones (Nowell, 1976), dont des sous-clones résistants préexistants (LMC, chromosome Philadelphie, imatinib) ; un clone de lymphocytes B = un seul anticorps ; sous-clones bactériens résistants, sélectionnés par l’antibiotique.
- Reproduction asexuée (division, bourgeonnement, fragmentation, multiplication végétative, parthénogenèse) = reproduction sans sexualité ; la sexualité réunit des génomes d’origines différentes, parfois sans reproduction (conjugaison des paramécies).
Questions fréquentes
Qu’est-ce qu’un clone en SVT ?
Un clone est un ensemble de cellules, ou d’individus, issus d’une même cellule par des mitoses successives. Comme chaque mitose est précédée d’une réplication très fidèle de l’ADN, ils sont génétiquement identiques, aux mutations près. Les bactéries d’une colonie, nos cellules sanguines ou un tissu solide comme l’épiderme sont des clones, et un organisme entier est un clone issu de la cellule-œuf.
Comment un clone peut-il devenir génétiquement divers ?
À chaque réplication, quelques erreurs échappent à la réparation : ce sont des mutations, environ trois par division chez l’embryon humain. Chaque mutation est transmise à toute la descendance de la cellule mutée, qui forme un sous-clone. Les mutations s’accumulent et les sous-clones s’emboîtent : c’est l’évolution clonale, seule source de diversité d’un clone qui n’échange pas de gènes avec l’extérieur.
Pourquoi la perte d’un gène est-elle définitive dans un clone ?
Un gène perdu par délétion ne peut pas réapparaître de lui-même, et dans un clone il n’y a ni fécondation ni transfert de gènes pour en rapporter une copie. Les mitoses recopient fidèlement le génome de la cellule mutée : tout le sous-clone qui en dérive garde cette perte pour toujours. C’est ainsi que des cépages de vigne, multipliés par bouturage, conservent un accident génétique apparu dans un bourgeon.
Quel rapport entre les clones et le cancer ?
Une tumeur dérive le plus souvent d’une seule cellule : ses cellules forment un clone. Génétiquement instables, elles accumulent des mutations et forment des sous-clones ; un traitement peut tuer la plupart des cellules et laisser proliférer un sous-clone résistant déjà présent. Dans la leucémie myéloïde chronique, toutes les cellules leucémiques portent le chromosome Philadelphie, et les résistances à l’imatinib viennent d’un sous-clone muté.
Quelle différence entre reproduction et sexualité ?
La reproduction est la production de nouveaux individus ; la sexualité est la réunion, dans une même cellule, de génomes d’origines différentes. La reproduction asexuée (division d’une bactérie, bourgeonnement, parthénogenèse) est une reproduction sans sexualité ; la conjugaison des paramécies est une sexualité sans reproduction ; la reproduction sexuée réunit les deux.
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