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Plante productrice de matière organique : photosynthèse
Photosynthèse dans les parties aériennes : bilan et origine du dioxygène, pigments chlorophylliens, chromatographie et spectres, photolyse de l’eau et réduction du CO₂ dans le chloroplaste, devenir des sucres (cellulose, lignine, amidon, saccharose, lipides, protéines), métabolites secondaires (anthocyanes, tanins) et usages humains.
À propos de cette page
La photosynthèse : produire de la matière organique
Rappel. En 2de, tu as vu que la cellule chlorophyllienne est autotrophe et que la photosynthèse se déroule dans ses chloroplastes (« Le métabolisme des cellules ») ; dans le chapitre précédent, que le CO₂ entre par les stomates, que l’eau et les ions arrivent par la sève brute et que les sucres partent par la sève élaborée (« Plantes à fleurs : organisation fonctionnelle »).
— Équation bilan : 6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O, souvent simplifiée en 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂. La forme complète montre que les 12 atomes d’oxygène des 6 O₂ viennent de 12 molécules d’eau.
— Le chloroplaste est l’organite de la photosynthèse. Limité par deux membranes, il contient des thylakoïdes, sacs membranaires qui portent les pigments, baignant dans un liquide, le stroma. On en trouve surtout dans le parenchyme des feuilles.
— Autotrophie : toute la matière organique de la plante est fabriquée à partir du CO₂ de l’air, de l’eau et des ions minéraux du sol (nitrates, phosphates, sulfates) apportés par la sève brute. Le carbone des molécules organiques vient du CO₂ ; l’azote des acides aminés vient des ions du sol. Productrice de matière organique, la plante alimente ensuite les réseaux trophiques.
— L’origine du dioxygène a été établie par des expériences historiques de marquage par l’isotope stable oxygène 18 (Ruben, Kamen et leurs collègues, 1941) : le O₂ dégagé porte le marquage de l’eau, jamais celui du CO₂.
Un bilan chiffré. Pour 1 mol de glucose (M = 6 × 12 + 12 × 1 + 6 × 16 = 180 g/mol), la plante fixe 6 mol de CO₂, soit 6 × 44 = 264 g, et libère 6 mol de O₂, soit 6 × 32 = 192 g. Avec l’équation simplifiée, elle consomme 6 × 18 = 108 g d’eau : 264 + 108 = 372 g de réactifs, 180 + 192 = 372 g de produits.
Lire un marquage. Une algue reçoit une eau contenant 0,85 % d’¹⁸O et un CO₂ à la teneur naturelle (0,20 %) : le O₂ dégagé contient 0,84 % d’¹⁸O. Dans l’expérience inverse (CO₂ enrichi, eau naturelle), le O₂ reste à la teneur naturelle. Le marquage du O₂ suit celui de l’eau : le dioxygène provient de l’eau.
Réflexe — pour un bilan, je passe par les quantités de matière : n = m ÷ M, puis les coefficients de l’équation (1 glucose ↔ 6 CO₂ ↔ 6 O₂), puis m = n × M.
Attention — le O₂ ne vient pas du CO₂ : il vient de l’eau ; l’oxygène du CO₂ se retrouve dans le glucose et dans l’eau formée. Et la plante ne tire pas sa matière organique du sol : elle n’y prélève que de l’eau et des ions minéraux.
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Capter la lumière : pigments et spectres
— Chromatographie : un extrait de pigments, déposé sur un papier dont le bas trempe dans un solvant, se sépare en taches, car chaque pigment migre à sa propre vitesse. Chacun est caractérisé par son rapport frontal : Rf = distance parcourue par le pigment ÷ distance parcourue par le front du solvant (toujours entre 0 et 1). Avec les solvants usuels, l’ordre de migration est : carotènes (Rf le plus élevé), xanthophylles, chlorophylle a, chlorophylle b.
— Spectre d’absorption : absorption de la lumière par une solution de pigments en fonction de la longueur d’onde. Les chlorophylles absorbent fortement le bleu-violet (vers 430-450 nm) et le rouge (vers 640-665 nm), très peu le vert : la lumière verte, surtout réfléchie ou transmise, donne sa couleur à la feuille. Les caroténoïdes absorbent dans le bleu et le bleu-vert (environ 420 à 510 nm).
— Spectre d’action : intensité de la photosynthèse (O₂ dégagé ou CO₂ absorbé) en fonction de la longueur d’onde reçue, à énergie lumineuse égale. Il suit le spectre d’absorption de l’ensemble des pigments : seule la lumière absorbée est utilisée. Les pigments accessoires (chlorophylle b, caroténoïdes) transmettent l’énergie captée à la chlorophylle a et élargissent la gamme de lumière utilisée.
— Expérience historique d’Engelmann (1882) : il éclaire une algue filamenteuse avec une lumière décomposée par un prisme ; des bactéries aérobies, attirées par le dioxygène, s’accumulent face aux zones rouge et bleue, là où l’algue en libère le plus.
Figure 1 — Spectre d’absorption d’un extrait de pigments de feuille et spectre d’action de la photosynthèse (courbes schématiques, en % de leur maximum).
Lire la figure 1. Les deux courbes ont leurs maximums dans le bleu-violet et dans le rouge, et un creux entre 500 et 600 nm. Dans le vert, l’absorption est presque nulle mais l’action reste faible sans être nulle : un peu de lumière verte est tout de même utilisée.
Interpréter Engelmann. Les bactéries se regroupent face au rouge et au bleu, presque pas face au vert : la production de O₂, donc la photosynthèse, est la plus forte aux longueurs d’onde absorbées par les chlorophylles. Il a ainsi obtenu un spectre d’action sans mesurer directement le dioxygène.
Réflexe — je superpose les deux spectres : là où ils coïncident, le pigment considéré capte la lumière utilisée ; là où l’action dépasse ce qu’absorbe un pigment, d’autres pigments interviennent.
Attention — la feuille absorbe peu le vert, pas zéro. Et un Rf ne dépasse jamais 1 : on divise la distance du pigment par celle du front du solvant, pas l’inverse.
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Deux phases couplées dans le chloroplaste
— La phase photochimique, dans les membranes des thylakoïdes. L’énergie lumineuse absorbée par les pigments permet la photolyse de l’eau (son oxydation) : 2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻. Le dioxygène est libéré. Les électrons réduisent un accepteur, noté R : R + 2 H⁺ + 2 e⁻ → RH₂. En même temps, de l’ATP est produit à partir d’ADP et de phosphate (Pi). L’énergie lumineuse est ainsi convertie en énergie chimique (RH₂ et ATP).
— La réduction du CO₂, dans le stroma, par un cycle de réactions, le cycle de Calvin : le CO₂ est fixé sur une molécule organique par une enzyme, la Rubisco, puis réduit en sucres (trioses phosphate, à l’origine du glucose) grâce au RH₂ et à l’ATP. Cette phase n’utilise pas directement la lumière.
— Le couplage : chaque phase fournit à l’autre ce qu’elle consomme. Sans lumière, plus de RH₂ ni d’ATP : la réduction du CO₂ s’arrête en quelques secondes. Sans CO₂, R et ADP ne sont plus régénérés : la photolyse de l’eau et le dégagement de O₂ cessent à leur tour.
— Une expérience historique : Robert Hill (1937) éclaire des chloroplastes isolés, qui ne fixent plus de CO₂, en présence d’un sel ferrique (ions Fe³⁺), accepteur d’électrons artificiel ; du dioxygène se dégage. La libération de O₂ ne dépend donc pas de la fixation du CO₂ : elle accompagne la réduction d’un accepteur.
Ce qui est exigible : les lieux, les entrées et sorties de chaque phase et leur couplage. Le détail des molécules du cycle de Calvin n’est pas à apprendre : quand un document les nomme (par exemple dans les expériences de l’équipe de Calvin au carbone 14), on l’exploite.
| Phase photochimique | Réduction du CO₂ (cycle de Calvin) | |
|---|---|---|
| Lieu | membranes des thylakoïdes | stroma |
| Consomme | lumière, H₂O, R, ADP + Pi | CO₂, RH₂, ATP |
| Produit | O₂, RH₂, ATP | sucres (→ glucose), R, ADP + Pi |
Figure 2 — Les deux phases couplées de la photosynthèse dans le chloroplaste.
Prévoir un arrêt. Une feuille éclairée est brusquement placée à l’obscurité : la production de RH₂ et d’ATP cesse, ceux qui restent sont consommés en quelques secondes, puis la fixation du CO₂ s’arrête. La nuit, la plante ne fait plus que respirer.
Lire une équation de Hill. Avec 4 ions Fe³⁺ (Fe³⁺ + e⁻ → Fe²⁺), les 4 électrons d’une photolyse sont captés : 4 Fe³⁺ + 2 H₂O → 4 Fe²⁺ + O₂ + 4 H⁺. Un O₂ est libéré pour 4 Fe³⁺ réduits.
Réflexe — devant une expérience, je cherche quelle phase est privée de ce qu’elle consomme (lumière, eau, accepteur, CO₂), puis j’en déduis l’arrêt de l’autre phase par le couplage.
Attention — la réduction du CO₂ n’a pas lieu la nuit : elle n’utilise pas directement la lumière, mais elle consomme le RH₂ et l’ATP produits à la lumière. L’ancien nom de « phase obscure » est trompeur.
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Le devenir des sucres : croissance, port et réserves
| Molécule | Nature | Où ? | Rôle |
|---|---|---|---|
| Saccharose | glucose + fructose, soluble | cellules des feuilles, sève élaborée | transport des sources vers les puits ; réserve dans certains organes (betterave) |
| Amidon | polymère ramifié de glucose, insoluble | chloroplastes (amidon transitoire), amyloplastes des organes de réserve | stockage sans effet osmotique |
| Cellulose | polymère linéaire de glucose, en fibres | paroi de toutes les cellules | croissance, résistance de la paroi |
| Lignine | polymère de composés phénoliques, non glucidique | parois du xylème et des fibres | rigidité, imperméabilité, port dressé |
| Lipides, protéines | formés avec des ions minéraux pour les protéines | graines surtout | réserves |
Croissance et port. La cellulose forme la charpente des parois de toutes les cellules ; la lignine imprègne les parois du xylème et des fibres, qui deviennent rigides et imperméables : elle permet le port dressé et la vie des arbres. Réserves. Le jour, le glucose en excès est stocké dans les chloroplastes sous forme d’amidon transitoire, hydrolysé la nuit et exporté sous forme de saccharose. Dans les organes de réserve (tubercule, racine tubérisée, graine, fruit), les sucres reçus sont transformés en amidon (dans des amyloplastes), en lipides (graine de colza : de l’ordre de 40 à 49 % d’huile) ou en protéines. Hydrolysées, ces réserves permettent de résister aux conditions défavorables (passer l’hiver, repartir au printemps) et d’assurer la reproduction (germination de la graine, nouvelles pousses d’un tubercule).
Mettre en évidence. Eau iodée : l’amidon se colore en bleu-noir (grains des chloroplastes, amyloplastes d’un tubercule). Carmin-vert d’iode sur une coupe : parois cellulosiques en rose, parois lignifiées en vert. Rouge Soudan III : les gouttelettes de lipides se colorent en rouge orangé.
Figure 3 — Le devenir des produits de la photosynthèse, de la feuille aux organes puits.
Matin et soir. Deux disques découpés dans une même feuille de capucine, l’un à l’aube, l’autre en fin d’après-midi ensoleillé, puis décolorés et plongés dans l’eau iodée : le premier reste jaune-brun, le second devient bleu-noir. L’amidon accumulé le jour a été hydrolysé et exporté pendant la nuit.
Une graine de colza. 100 g de graines contiennent environ 45 g d’huile : ces lipides de réserve, fabriqués dans la graine à partir du saccharose reçu, seront hydrolysés et respirés à la germination, avant que la plantule ne fasse elle-même la photosynthèse.
Réflexe — pour une molécule de la plante, je dis sa nature (glucide ou non), son lieu et sa fonction : transport, réserve, structure ou interaction.
Attention — l’amidon d’un tubercule n’est pas fabriqué par photosynthèse dans le tubercule : cet organe souterrain reçoit du saccharose par la sève élaborée et le transforme en amidon. Et la lignine n’est pas un glucide, même si elle est fabriquée à partir de molécules issues du glucose.
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La diversité chimique : métabolites secondaires et interactions
— Interactions mutualistes : les anthocyanes, pigments rouges, bleus ou violets des pétales et des fruits, et les composés volatils des parfums attirent les pollinisateurs et les animaux qui dispersent les graines ; la plante y gagne sa reproduction, l’animal de la nourriture (nectar, pulpe).
— Interactions compétitives : les tanins, composés phénoliques, se lient aux protéines (d’où leur goût âpre, astringent) ; ils rendent les feuilles moins digestibles et freinent les herbivores (effet antiphytophage) ; ils ont aussi des effets antibactériens et antifongiques, et ce sont des antioxydants. D’autres molécules de défense sont des alcaloïdes (nicotine, caféine, morphine), toxiques pour de nombreux animaux, ou des terpènes (résines, huiles essentielles).
— Lien avec la vie fixée : une plante ne peut ni fuir un herbivore ni aller chercher un partenaire ; la chimie compense l’immobilité : se défendre sur place, attirer des animaux qui se déplacent pour elle. Ces molécules ont un coût en matière organique : certaines ne sont produites qu’après une attaque (défenses induites, vues au chapitre précédent).
| Usage humain | Molécules exploitées | Exemples |
|---|---|---|
| Alimentation | amidon, saccharose, lipides, protéines | céréales, betterave sucrière, huile de colza |
| Textiles, matériaux | cellulose, lignine | coton, lin, bois de construction, papier (cellulose débarrassée de la lignine) |
| Énergie | cellulose, lignine, saccharose, amidon, huiles | bois de chauffage, bioéthanol, biodiesel |
| Santé, arômes, colorants | métabolites secondaires | morphine du pavot (antidouleur), tanins du tannage des peaux, colorants alimentaires d’anthocyanes |
Une cerise mûre. Verte et dure tant que ses graines ne sont pas prêtes, elle se colore en rouge par ses anthocyanes et devient sucrée à maturité : les oiseaux qui la mangent emportent le noyau et le rejettent plus loin. La couleur est un signal dans une interaction mutualiste.
Un raisin rouge. Ses peaux et ses pépins sont riches en tanins, qui donnent au vin rouge son astringence : en se liant aux protéines de la salive, ils produisent cette sensation âpre. Chez l’herbivore, la même propriété bloque les protéines et les enzymes digestives.
Réflexe — pour un métabolite secondaire, je nomme l’espèce partenaire et le type d’interaction : attirer (mutualiste) ou repousser, défendre (compétitive).
Attention — un métabolite secondaire n’est pas inutile : il n’est pas indispensable au fonctionnement de base de la cellule, mais il peut être décisif pour la reproduction ou la survie. Et ne range pas l’amidon, la cellulose ou les lipides parmi les métabolites secondaires : ce sont des produits du métabolisme de base.
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Pour aller plus loin
Ces notions prolongent le chapitre, mais elles sont traitées ailleurs.
- La respiration et la production d’ATP dans les mitochondries : chapitre « ATP : origine de l’énergie de la contraction ».
- La reproduction de la plante, la fleur, la pollinisation et la dispersion des graines, où interviennent les anthocyanes et les réserves des graines : chapitre « Reproduction de la plante : entre vie fixée et mobilité ».
- La domestication, qui a sélectionné des plantes riches en réserves (céréales, tubercules) et souvent moins riches en molécules de défense : chapitre « Domestication des plantes : sélection et amélioration ».
- L’origine des chloroplastes par endosymbiose et le double génome de la Rubisco : chapitre « Complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses ».
- Photosynthèse dans les parties aériennes : 6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O ; énergie lumineuse convertie en énergie chimique ; le O₂ vient de l’eau (marquage à l’¹⁸O) ; autotrophie : CO₂, eau, ions minéraux.
- Pigments des thylakoïdes : chlorophylles a et b, caroténoïdes ; séparation par chromatographie (Rf) ; spectre d’action superposé au spectre d’absorption de l’ensemble des pigments (bleu et rouge, peu de vert) ; Engelmann 1882.
- Phase photochimique (thylakoïdes) : photolyse de l’eau, O₂ libéré, RH₂ et ATP ; réduction du CO₂ (stroma, cycle de Calvin, Rubisco) grâce au RH₂ et à l’ATP ; phases couplées (Hill 1937).
- Les sucres circulent (saccharose de la sève élaborée) et sont transformés par des enzymes : cellulose et lignine (croissance, port), amidon, saccharose, lipides, protéines (réserves : mauvaise saison, reproduction).
- Métabolites secondaires : interactions mutualistes (anthocyanes, parfums) ou compétitives (tanins antiphytophages, antibactériens, antioxydants ; alcaloïdes) ; ils compensent la vie fixée ; nombreux usages humains.
Questions fréquentes
Qu’est-ce que la photosynthèse ?
C’est la production de matière organique par les cellules chlorophylliennes, surtout dans les feuilles, grâce à l’énergie lumineuse : à partir de CO₂ et d’eau, elles fabriquent du glucose et d’autres sucres en libérant du dioxygène (6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O). Le dioxygène vient de l’eau, comme l’ont montré les marquages à l’oxygène 18.
À quoi servent les pigments chlorophylliens ?
Les chlorophylles a et b et les caroténoïdes, dans les membranes des thylakoïdes, absorbent la lumière, surtout le bleu et le rouge, très peu le vert. Le spectre d’action de la photosynthèse suit leur spectre d’absorption : seule la lumière absorbée est utilisée. On les sépare par chromatographie et on les identifie par leur rapport frontal.
Quelles sont les deux phases de la photosynthèse ?
Dans les membranes des thylakoïdes, la phase photochimique utilise la lumière pour la photolyse de l’eau : elle libère O₂ et produit RH₂ et ATP. Dans le stroma, le cycle de Calvin réduit le CO₂ en sucres grâce au RH₂ et à l’ATP. Les deux phases sont couplées : sans lumière, la réduction du CO₂ s’arrête en quelques secondes.
Que deviennent les sucres produits par la photosynthèse ?
Exportés sous forme de saccharose par la sève élaborée, ils sont transformés par des enzymes dans tous les organes : cellulose et lignine pour la croissance et le port, amidon, saccharose, lipides et protéines pour les réserves, qui permettent de passer la mauvaise saison et d’assurer la reproduction.
À quoi servent les métabolites secondaires des plantes ?
Non indispensables aux fonctions de base de la cellule, ils servent aux interactions avec d’autres espèces : les anthocyanes attirent pollinisateurs et disperseurs de graines (interactions mutualistes), les tanins freinent les herbivores et les bactéries (interactions compétitives). Ils compensent la vie fixée, et l’être humain les utilise comme médicaments, colorants ou arômes.
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