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Diversification du vivant : symbioses, comportements et culture
Diversifier le vivant sans modifier le génome : symbiotes, pathogènes et microbiote, co-évolution, phénotype étendu, comportements transmis et évolution culturelle.
À propos de cette page
Symbiotes et pathogènes : un phénotype nouveau sans gène nouveau
Rappel. En 1re, tu as classé les interactions entre espèces (compétition, prédation, parasitisme, commensalisme, mutualisme) en notant leur effet sur chaque partenaire par +, − ou 0 (« Écosystèmes : interactions, dynamique et services »). Ici, on se demande ce que ces associations font au phénotype des partenaires.
Une symbiose est une association durable et intime entre deux espèces, à bénéfices réciproques (+/+) ; chaque partenaire est un symbiote. Un pathogène (ou parasite) vit aux dépens de son hôte (+/−).
Une association apporte à chaque partenaire une fonction qu’il ne possède pas seul : elle est codée par les gènes de l’autre et exprimée dans l’association. L’ensemble a des capacités nouvelles sans que le génome de l’un ou de l’autre soit modifié.
Une association est non héréditaire quand le partenaire est acquis dans le milieu (ou auprès de congénères) à chaque génération, au lieu d’être transmis par les gamètes. Deux individus aux allèles identiques peuvent alors avoir des phénotypes différents selon les partenaires qu’ils ont rencontrés : les associations sont une source de diversité.
| Association | Apport du partenaire A | Apport du partenaire B | Capacité nouvelle |
|---|---|---|---|
| Lichen | champignon : eau, ions, protection contre la dessiccation | algue ou cyanobactérie : matière organique (photosynthèse) | coloniser des rochers nus |
| Mycorhizes | champignon : eau et ions (phosphates) puisés loin des racines | plante : glucides | pousser en sol pauvre |
| Nodosités des Fabacées | bactérie Rhizobium : azote atmosphérique fixé | plante : glucides, abri | vivre en sol pauvre en azote |
| Rumen des ruminants | micro-organismes : dégradation de la cellulose | ruminant : nourriture, milieu stable | se nourrir d’herbe |
Un partenaire acquis à chaque génération
Les champignons des mycorhizes et les bactéries Rhizobium vivent dans le sol : chaque jeune plante doit les y rencontrer. Le petit calmar hawaïen Euprymna scolopes chasse la nuit dans les eaux peu profondes ; un organe lumineux, sous son corps, émet une lumière qui efface son ombre au clair de lune. Cette lumière est produite par une bactérie, Vibrio fischeri. Le calmar éclôt sans elle : il la capte dans l’eau de mer peu après l’éclosion. Chaque matin, il rejette environ 95 % de ses bactéries ; celles qui restent se multiplient dans la journée, et les bactéries rejetées ensemencent l’eau où éclosent les jeunes.
D’autres symbiotes passent directement de la mère à ses descendants, dans l’œuf ou l’embryon : l’association est alors héréditaire, comme chez le puceron et ses bactéries, ou pour les mitochondries ; ces endosymbioses sont étudiées dans le chapitre « Complexification des génomes ».
Les pathogènes aussi modifient le phénotype
Un parasite peut transformer la forme ou le comportement de son hôte. Le protozoaire Toxoplasma gondii achève son cycle chez le chat. Chez des rats infectés, l’aversion pour l’odeur d’urine de chat disparaît ; certains sont même attirés par les lieux qui en sont marqués (Berdoy et coll., 2000). Le rat infecté a les mêmes allèles qu’avant l’infection : son nouveau comportement vient du parasite, et il favorise sa transmission au chat.
Deux boutures d’un même pied de luzerne ont exactement les mêmes allèles (situation d’école). Plantées dans un sol sans azote minéral, l’une rencontre des Rhizobium : elle forme des nodosités et reste verte. L’autre, dans le même sol stérilisé, jaunit et pousse peu. Même génotype, deux phénotypes : la différence vient du partenaire.
Le calmar Euprymna ne fabrique pas la lumière de son organe lumineux : il fournit aux bactéries un abri et des nutriments, et elles produisent la lumière. Un caractère du calmar, « lumineux la nuit », dépend donc des gènes de ses symbiotes.
Réflexe — devant une capacité inattendue, je cherche quel partenaire porte les gènes de la fonction, puis comment il est acquis : dans le milieu à chaque génération (association non héréditaire) ou par la mère (association héréditaire).
Attention — un symbiote ne modifie pas les gènes de son hôte : la fonction nouvelle vient des gènes du partenaire, exprimés dans l’association ; ce n’est pas un transfert de gènes. Et « symbiose » n’est pas « toute association » : un parasite qui vit durablement et intimement dans son hôte n’est pas un symbiote, puisque l’hôte y perd.
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Le microbiote acquis et l’holobionte
Rappel. En 2nde, tu as étudié le microbiote humain, sa mise en place dès la naissance et ses rôles dans la digestion et l’immunité (« Microbiote humain et santé »).
L’organisme et son microbiote forment un holobionte : son phénotype (digestion, régime possible, résistance à des toxiques, défenses) dépend des gènes de l’hôte et de ceux de ses micro-organismes.
Changer de microbiote peut donc changer le phénotype sans changer le génome : des populations d’une même espèce, aux allèles semblables, peuvent différer par leur microbiote, donc par ce qu’elles peuvent manger ou supporter.
Les ruminants : un régime d’herbe grâce au rumen
Une vache ne produit aucune enzyme capable d’hydrolyser la cellulose ; les bactéries et protozoaires de son rumen la dégradent en molécules que l’animal absorbe. Sans eux, un régime d’herbe ne la nourrirait pas. Le veau naît sans ces micro-organismes : il les acquiert dans ses premières semaines, au contact de sa mère, des autres bovins et de son milieu.
Une résistance aux insecticides venue du sol
Au Japon, une punaise ravageuse du soja, Riptortus pedestris, héberge dans son intestin des bactéries Burkholderia qu’elle avale dans le sol, à chaque génération. Dans des champs traités au fénitrothion, un insecticide, certaines souches de ces bactéries dégradent la molécule. Les punaises qui avalent ces souches deviennent résistantes à l’insecticide (Kikuchi et coll., 2012) : la résistance est acquise avec le microbiote, sans aucune mutation de la punaise.
Pour montrer qu’une capacité vient du microbiote et non du génome, on compare trois lots d’animaux de la même population : témoins ; traités par un antibiotique qui détruit le microbiote ; traités, puis recolonisés par le microbiote d’animaux qui ont la capacité. Si la capacité disparaît avec l’antibiotique et revient avec le microbiote, c’est le microbiote qui la porte.
Deux élevages de punaises du soja issus des mêmes parents (situation d’école) grandissent, l’un sur un sol de champ jamais traité, l’autre sur un sol de champ traité depuis des années. Seul le second contient des Burkholderia qui dégradent l’insecticide : seules ses punaises peuvent y résister. Les deux élevages ont les mêmes allèles ; leur différence vient du sol.
Réflexe — pour attribuer un caractère au microbiote, je cherche une expérience qui supprime le microbiote (antibiotique, élevage stérile) puis le rend : le caractère doit disparaître puis revenir, sans que les allèles de l’hôte changent.
Attention — un microbiote qui consomme une partie des aliments n’est pas pour autant un parasite : on fait le bilan pour l’hôte (énergie supplémentaire, défenses, toxiques dégradés) et pour les microbes (abri, nourriture). Et un caractère porté par le microbiote acquis ne passe pas par les gamètes : un jeune élevé loin de ses congénères peut ne pas l’avoir.
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La co-évolution : mutualisme et course aux armements
Conditions : 1) une interaction durable entre deux espèces ; 2) des pressions de sélection réciproques ; 3) des caractères héréditaires qui évoluent chez l’une en réponse à l’autre. Elle aboutit souvent à une spécialisation des partenaires.
Co-évolution mutualiste : chaque caractère favorise l’autre (une fleur et son pollinisateur). Co-évolution antagoniste : toute défense nouvelle de l’hôte favorise les parasites capables de la contourner, qui favorisent à leur tour de nouvelles défenses ; c’est une course aux armements.
En se spécialisant l’une sur l’autre, des lignées partenaires se diversifient ensemble : la co-évolution est une source de diversité.
L’orchidée de Darwin
L’orchidée malgache Angraecum sesquipedale cache son nectar au fond d’un éperon de plusieurs dizaines de centimètres. En 1862, Darwin en déduit l’existence d’un papillon à trompe aussi longue ; ce sphinx est décrit en 1903. Les fleurs à éperon plus long obligent le papillon à enfoncer la tête et déposent mieux leur pollen ; les papillons à trompe plus longue atteignent plus de nectar : chaque caractère favorise l’autre. Les adaptations des fleurs aux pollinisateurs sont détaillées dans le chapitre « Reproduction de la plante ».
L’hypothèse de la Reine rouge
En 1973, Leigh Van Valen propose que des espèces en interaction doivent évoluer sans cesse pour conserver leur valeur sélective face à l’autre, comme la Reine rouge de Lewis Carroll, qui court pour rester sur place. Aucune ne prend d’avance durable : un hôte qui cesse de « suivre » est vite exploité par ses parasites.
Les plantes à fleurs et leurs insectes pollinisateurs se sont diversifiés conjointement, chaque lignée de plantes s’associant à des pollinisateurs particuliers ; de même, des parasites très spécialisés se diversifient avec les espèces qu’ils exploitent.
« Le chêne et le chevreuil vivent dans la même forêt depuis des millénaires : ils ont co-évolué. » La coexistence ne suffit pas : il faudrait montrer un caractère héréditaire du chêne qui évolue en réponse au chevreuil (défenses des jeunes pousses) et un caractère du chevreuil qui évolue en réponse à ces défenses, avec des pressions de sélection réciproques.
Une plante produit un nouveau composé toxique : les insectes qui la broutent meurent, sauf les rares porteurs d’une enzyme qui le dégrade. Ceux-ci laissent plus de descendants, l’enzyme devient fréquente ; les plantes qui produisent un autre composé sont alors favorisées. Chaque étape sélectionne la suivante : course aux armements.
Réflexe — pour argumenter une co-évolution, je montre trois choses dans l’ordre : une interaction durable qui modifie la valeur sélective des deux espèces, un caractère héréditaire de chacune lié à celui de l’autre, et l’avantage que chaque caractère tire de la présence de l’autre espèce.
Attention — deux évolutions simultanées ne font pas une co-évolution, et une corrélation n’est pas une preuve : il faut établir le lien fonctionnel entre les caractères. Enfin, pas de finalisme : « le papillon a allongé sa trompe pour atteindre le nectar » est faux ; les variations apparaissent sans but, puis les plus favorables se répandent parce que leurs porteurs laissent plus de descendants.
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Le phénotype étendu : constructions et parures
Ces structures font partie du phénotype : elles modifient la survie (protection, camouflage) ou la reproduction (choix du partenaire). C’est le phénotype étendu, notion proposée par Richard Dawkins en 1982.
Le comportement de construction est souvent héréditaire, mais les matériaux viennent du milieu : deux individus aux allèles semblables bâtissent des structures différentes selon ce qu’ils trouvent. Le phénotype étendu est une source de diversité qui ne passe pas par une modification du génome.
Fourreaux, barrages et parures
Les larves de phryganes (des insectes aquatiques, les trichoptères) s’abritent dans un fourreau qu’elles construisent avec ce qu’elles trouvent au fond de l’eau : grains de sable, graviers, fragments de végétaux, coquilles minuscules, liés par de la soie. Depuis le début des années 1980, l’artiste Hubert Duprat place des larves dans des aquariums garnis de paillettes d’or et de pierres précieuses : elles en font leur fourreau.
Le barrage d’un castor transforme un ruisseau en étang : c’est l’exemple de phénotype étendu choisi par Dawkins. Le crabe décorateur fixe sur sa carapace des algues et des éponges qui le camouflent ; le bernard-l’ermite protège son abdomen mou dans une coquille vide de gastéropode, qu’il change quand il grandit.
Un parasite a lui aussi un phénotype étendu : le comportement modifié de son hôte (le rat infecté par le toxoplasme), ou la galle qu’un insecte fait former à une plante, et dans laquelle sa larve se nourrit.
Le mâle du jardinier satiné, un oiseau d’Australie, bâtit au sol une allée de brindilles et l’orne d’objets surtout bleus : plumes, fleurs, et près des villes bouchons ou pailles de plastique. Les mâles aux décorations les plus nombreuses s’accouplent le plus (Borgia, 1985). Deux mâles aux allèles semblables, l’un en forêt, l’autre près d’une ville (situation d’école), ornent leur allée d’objets différents : leur parure varie avec le milieu, et elle agit sur leur reproduction.
Un crabe décorateur débarrassé de ses algues et placé dans un aquarium aux algues d’une autre espèce se couvre de ces nouvelles algues (situation d’école). Sa parure n’est pas héréditaire ; son comportement de décoration, lui, se retrouve chez tous les individus de l’espèce.
Réflexe — pour classer un caractère, je me demande s’il est fabriqué par l’organisme lui-même (génome), apporté par un partenaire vivant (association) ou construit avec des éléments inertes du milieu (phénotype étendu).
Attention — la toile d’une araignée est faite de soie qu’elle sécrète : ce n’est pas un recrutement d’éléments inertes du milieu. Et c’est le comportement de construction qui peut être héréditaire, jamais le matériau récolté.
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Des comportements transmis : chant, outils, innovations
Ces comportements varient d’une population à l’autre au sein d’une même espèce, même à milieu comparable : ils sont une source de diversité.
Exemples au programme : le chant des oiseaux, l’utilisation d’outils dans des populations animales, la culture, notamment dans les sociétés humaines.
Le chant des oiseaux
Chez beaucoup d’oiseaux chanteurs, le jeune possède une ébauche innée du chant mais doit entendre des adultes pendant une période sensible, au début de sa vie, pour produire le chant complet. Chaque jeune copie les adultes qu’il entend : de petites variations, recopiées de génération en génération, donnent des dialectes locaux.
Outils et innovations
Chez les chimpanzés, l’usage d’outils (bâtons pour « pêcher » les termites, pierres pour casser des noix) diffère d’une population à l’autre. En comparant sept sites d’Afrique, Whiten et ses collègues ont relevé en 1999 trente-neuf comportements habituels dans certaines communautés et absents dans d’autres, sans raison écologique apparente.
En 1953, sur l’île japonaise de Koshima, une jeune femelle macaque se met à laver dans l’eau les patates douces fournies par les chercheurs ; en quelques années, une grande partie du groupe l’imite et les jeunes l’apprennent de leur mère. En Grande-Bretagne, des mésanges sont vues dès 1921 à Swaythling, près de Southampton, perçant l’opercule des bouteilles de lait livrées devant les portes ; l’habitude gagne ensuite de nombreuses régions (enquête de Fisher et Hinde, 1949).
| Transmission génétique | Transmission culturelle | |
|---|---|---|
| Support | ADN (allèles) | apprentissage, mémoire |
| Direction | des parents aux descendants | entre individus quelconques, même non apparentés, et des aînés aux jeunes |
| Vitesse de diffusion | sur de nombreuses générations | parfois en quelques années |
| Persistance | stable | peut disparaître vite si le comportement n’est plus pratiqué |
Des œufs d’une population d’oiseaux au dialecte A sont placés dans des nids d’une population au dialecte B de la même espèce (situation d’école). Devenus adultes, les jeunes chantent le dialecte B. Le dialecte dépend de l’environnement sonore et non des parents biologiques : il est transmis culturellement.
À Koshima, le lavage des patates passe d’abord de la jeune femelle à ses compagnons de jeu et à sa mère (entre contemporains), puis des mères à leurs petits (d’une génération à l’autre) : les deux voies de la transmission culturelle.
Réflexe — pour distinguer culturel et génétique, je compare des individus privés de modèle et des individus exposés à un modèle ; j’exploite une adoption croisée (le jeune suit-il ses parents biologiques ou ses parents adoptifs ?) ; je compare la vitesse de diffusion à la durée d’une génération.
Attention — culturel ne veut pas dire non transmis : un comportement appris se transmet bien d’une génération à l’autre, mais par apprentissage et non par les gènes, et il peut aussi passer entre individus non apparentés. Inversement, « appris » ne veut pas dire « sans base innée » : le chant complet repose sur une ébauche innée.
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Évolution culturelle et évolution biologique
Elle peut être bien plus rapide que l’évolution génétique : un trait culturel se diffuse entre contemporains, en quelques années, sans attendre de nouvelles générations. Chez l’être humain, la culture est cumulative : techniques et savoirs s’accumulent et se transforment de génération en génération.
Évolution culturelle et évolution biologique interagissent : une pratique culturelle modifie le milieu dans lequel s’exerce la sélection naturelle, et une différence culturelle (chant, préférence de partenaire) peut réduire les croisements entre populations.
Une révolution culturelle chez les baleines à bosse
Les mâles de baleine à bosse d’une même population chantent tous un même chant, qui change lentement d’année en année. Au large de la côte est de l’Australie, en 1995 et 1996, deux mâles chantent un chant entièrement différent, celui de la population de la côte ouest. À la fin de la migration de 1997, presque tous les mâles l’ont adopté ; en 1998, on n’entend plus que lui (Noad et coll., 2000). Le chant d’une population entière a été remplacé en deux ans : un changement culturel, pas génétique.
Quand la culture oriente la sélection naturelle
Chez les éleveurs laitiers, l’habitude culturelle de boire du lait a favorisé l’allèle de persistance de la lactase à l’âge adulte (vu en 1re). En Indonésie, les Bajau, « nomades de la mer », pêchent depuis des siècles en plongée libre. Leur rate, qui se contracte pendant la plongée et libère des globules rouges, est en médiane environ 50 % plus grande que celle des Saluan, leurs voisins terriens, y compris chez les Bajau qui ne plongent pas ; un variant génétique proche du gène PDE10A y est associé (Ilardo et coll., 2018). Une pratique culturelle a créé une pression de sélection. Le chapitre « Domestication des plantes » en donne un autre exemple, lié à l’alimentation.
Un comportement de chasse apparaît chez une jeune femelle d’un groupe de 30 dauphins. S’il est imité, il gagne le groupe en quelques saisons ; si la femelle meurt avant que personne ne l’ait copiée, il disparaît, sans avoir été désavantageux : c’est une perte par hasard, comme une dérive.
Pour comparer les rythmes : un trait culturel adopté par toute une population en 2 ans, chez une espèce dont la génération dure une dizaine d’années, s’est répandu en une fraction de génération. Aucun allèle ne peut gagner une population en si peu de temps par la seule reproduction.
Réflexe — pour décrire une évolution culturelle, j’emploie les mêmes mots que pour l’évolution biologique (apparition, sélection, contre-sélection, perte au hasard), en précisant que le support est l’apprentissage et non l’ADN ; puis je cherche si cette culture a pu modifier la sélection naturelle.
Attention — un caractère culturel ne devient pas génétique « à force d’être pratiqué » : la plongée n’a pas modifié l’ADN des Bajau ; elle a favorisé les porteurs d’un variant qui existait déjà. Et une différence de dialecte ne crée pas immédiatement une espèce : elle peut seulement réduire les croisements.
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Pour aller plus loin
Ces notions touchent au chapitre, mais elles sont traitées ailleurs.
- Les endosymbioses transmises de la mère aux descendants (bactéries des pucerons, origine des mitochondries et des chloroplastes) et les transferts horizontaux de gènes : chapitre « Complexification des génomes ».
- La pollinisation et les adaptations réciproques des fleurs et des pollinisateurs : chapitre « Reproduction de la plante ».
- La sélection naturelle, la dérive génétique et la spéciation, mécanismes qui agissent sur les caractères héréditaires en jeu dans la co-évolution : chapitre « Évolution des génomes : Hardy-Weinberg, sélection et dérive ».
- Les types d’interactions entre espèces (compétition, prédation, commensalisme…) et leur rôle dans les écosystèmes : vus en 1re, chapitre « Écosystèmes : interactions, dynamique et services ».
- La diversification phénotypique des êtres vivants n’est pas uniquement due à la diversification génétique : associations, constructions et comportements appris diversifient aussi les phénotypes.
- Une symbiose (+/+) ou un pathogène (+/−) apporte des fonctions codées par les gènes du partenaire, sans modifier le génome de l’hôte ; une association est non héréditaire quand le partenaire est acquis dans le milieu à chaque génération.
- Le microbiote acquis fait de l’organisme un holobionte : son phénotype (régime, résistance à des toxiques) dépend aussi des gènes de ses micro-organismes.
- Co-évolution : interaction durable, pressions de sélection réciproques, caractères héréditaires liés ; mutualiste ou antagoniste (course aux armements, Reine rouge, Van Valen 1973).
- Phénotype étendu (Dawkins, 1982) : constructions et parures faites d’éléments inertes du milieu ; comportements acquis (chant, outils, culture) transmis entre contemporains et de génération en génération, sans ADN.
- Les traits culturels évoluent (apparition, sélection, contre-sélection, perte par hasard), souvent plus vite que les allèles, et peuvent orienter l’évolution biologique.
Questions fréquentes
Une symbiose modifie-t-elle le génome des partenaires ?
Non. Une symbiose (association durable et intime à bénéfices réciproques) apporte à chaque partenaire une fonction codée par les gènes de l’autre : azote fixé par Rhizobium, phosphates apportés par les champignons des mycorhizes, cellulose dégradée par les microbes du rumen. L’ensemble a des capacités nouvelles sans qu’aucun génome soit modifié. Quand le partenaire est acquis dans le milieu à chaque génération, l’association est non héréditaire.
Qu’est-ce qu’un holobionte ?
C’est l’ensemble formé par un organisme et son microbiote. Son phénotype (digestion, régime possible, résistance à des toxiques, défenses) dépend des gènes de l’hôte et de ceux de ses micro-organismes. Chez beaucoup d’animaux, le microbiote est acquis après la naissance : changer de microbiote peut changer le phénotype sans changer le génome.
Qu’est-ce que la co-évolution en SVT ?
C’est l’évolution réciproque de deux espèces en interaction durable : chacune exerce sur l’autre une pression de sélection, si bien que des caractères héréditaires de l’une évoluent en réponse à ceux de l’autre. Elle est mutualiste (une orchidée et son papillon pollinisateur) ou antagoniste (course aux armements entre un hôte et son parasite, hypothèse de la Reine rouge de Van Valen, 1973).
Qu’est-ce que le phénotype étendu ?
Notion proposée par Richard Dawkins en 1982 : le phénotype d’un animal comprend aussi les structures qu’il construit avec des éléments inertes du milieu, comme le fourreau de la larve de phrygane, le barrage du castor ou la parure du crabe décorateur. Ces structures agissent sur la survie et la reproduction ; leur matériau dépend du milieu, pas des allèles.
Comment un comportement appris contribue-t-il à la diversité du vivant ?
Un comportement acquis par apprentissage social (chant des oiseaux, usage d’outils, culture humaine) se transmet entre contemporains et de génération en génération, sans passer par l’ADN. Il différencie des populations d’une même espèce et évolue : apparition, sélection, contre-sélection ou perte au hasard, parfois en quelques années. Il peut aussi orienter la sélection naturelle.
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