Plantes à fleurs : organisation fonctionnelle

Vie fixée à l’interface sol/atmosphère, surfaces d’échange (feuilles, racines, poils absorbants, mycorhizes), stomates et transpiration, xylème et phloème, croissance à partir des méristèmes et phytomères, contrôle par l’auxine et influence du milieu.

À propos de cette page

Ce cours de terminale spécialité SVT sur l’organisation fonctionnelle des plantes à fleurs suit six parties : la vie fixée et les défenses, les surfaces d’échange et le rapport surface/volume, les stomates et la transpiration, le xylème et le phloème avec les sources et les puits, la croissance à partir des méristèmes et les phytomères, puis l’auxine et l’influence de la lumière, de la gravité et du vent. Trois schémas : plante fonctionnelle, coupe de tige, phytomères et zones de la racine.

Une plante fixée à l’interface sol/atmosphère

Rappel. En 2^de, tu as vu qu’un organisme pluricellulaire est fait de cellules spécialisées (cellule de poil absorbant, cellule du bois…) (« La cellule, unité du vivant ») et que la plante, autotrophe, échange de la matière entre ses organes par les sèves (« Le métabolisme des cellules »). En terminale, on relie l’organisation de toute la plante à une contrainte : la vie fixée.

Ce qu’il faut savoir Une plante à fleurs (une Angiosperme) a une vie fixée : elle passe toute sa vie là où sa graine a germé, à l’interface entre le sol et l’atmosphère. Elle est autotrophe : elle produit sa matière organique à partir de matière minérale (CO₂ de l’air, eau et ions du sol) et de l’énergie lumineuse. Elle doit donc trouver sur place toutes ses ressources et supporter sur place un environnement variable (jour et nuit, saisons, sécheresse, herbivores).
— L’appareil aérien (tiges, feuilles, bourgeons, fleurs) capte la lumière et échange des gaz avec l’air.
— L’appareil souterrain (racines) ancre la plante et prélève l’eau et les ions minéraux du sol.
— Des tissus conducteurs relient les deux appareils, et des méristèmes lui permettent de grandir toute sa vie.
Incapable de fuir, la plante résiste sur place : défenses structurales (cuticule, écorce, épines, poils urticants), défenses chimiques (molécules toxiques ou répulsives). Certaines défenses sont permanentes, en place avant toute attaque ; d’autres ne sont produites qu’après une attaque (défenses induites), parfois dans toute la plante grâce à un signal qui circule ; certaines plantes s’associent à des animaux qui les protègent (des acacias abritent des fourmis qui attaquent les herbivores). Elle passe la mauvaise saison en vie ralentie : chute des feuilles des arbres caducs, bourgeons protégés par des écailles, organes souterrains de réserve (bulbe, tubercule, rhizome), ou seulement sous forme de graines chez les plantes annuelles.

Organe	Structure	Fonction
Feuille	limbe large et mince, stomates, nervures	capter la lumière, échanger des gaz, produire la matière organique
Tige	porte les feuilles et les bourgeons, contient des faisceaux conducteurs	exposer les feuilles à la lumière, relier racines et feuilles
Racine	très ramifiée, poils absorbants, souvent associée à des champignons	ancrer, absorber l’eau et les ions, souvent stocker des réserves
Bourgeon	méristème protégé par de jeunes feuilles ou des écailles	produire de nouveaux organes

Figure 1 — Schéma fonctionnel d’une plante à fleurs.

Exemples

Étude morphologique d’un plant de radis. Les feuilles, au limbe large et mince, captent la lumière ; la partie rouge renflée, à la base de la tige, accumule des réserves ; la fine racine qui la prolonge, avec ses radicelles et ses poils absorbants, prélève l’eau et les ions. Chaque structure répond à une contrainte : capter, puiser, stocker sur place.

Un érable en janvier. Sans feuilles, il ne transpire presque plus alors que l’eau du sol gelé est peu disponible ; ses bourgeons, couverts d’écailles, sont en vie ralentie ; les réserves accumulées dans le bois et les racines permettront la reprise au printemps.

Réflexe — pour chaque structure, je dis à quelle contrainte de la vie fixée elle répond : puiser sur place, relier le sol et l’air, résister sur place.

Attention — vie fixée ne veut pas dire passivité : la plante perçoit son milieu et y répond (fermeture des stomates, défenses induites, croissance orientée, chute des feuilles). Et elle ne « se nourrit pas de terre » : elle ne prélève dans le sol que de l’eau et des ions, de la matière minérale.

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De très grandes surfaces d’échange

Ce qu’il faut savoir Une surface d’échange est l’interface entre l’organisme et son milieu à travers laquelle passent matière ou énergie. Les ressources d’une plante fixée sont dispersées (lumière, CO₂ peu concentré dans l’air, ions dispersés dans le sol) : elle développe de très grandes surfaces d’échange par rapport à son volume ou à sa masse.
— Dans l’air : les feuilles. Le limbe est une lame mince, souvent épaisse de moins d’un demi-millimètre : grande surface, faible volume. À l’intérieur, les cellules sont séparées par des lacunes remplies d’air, reliées à l’extérieur par les stomates : la surface interne d’échange gazeux dépasse largement la surface visible.
— Dans le sol : les racines. Le système racinaire est très ramifié. Près de l’extrémité de chaque racine, la zone pilifère porte des milliers de poils absorbants, prolongements de cellules de l’épiderme larges d’environ 10 µm : c’est la principale zone d’absorption de l’eau et des ions.
— Les mycorhizes. La plupart des plantes à fleurs (plus de huit espèces sur dix) vivent en symbiose avec des champignons du sol. Les filaments du champignon (hyphes), souvent plus fins que les poils absorbants, explorent le sol jusqu’à plusieurs centimètres des racines et cèdent à la plante de l’eau et des ions, notamment des phosphates ; la plante fournit au champignon des sucres.
Pour comparer des organes, on calcule le rapport surface/volume

\frac{S}{V}

(en mm⁻¹ ou m⁻¹) ou le rapport surface/masse (en cm²/g) : plus il est grand, plus l’organe échange efficacement pour une même quantité de matière. Plaque mince d’épaisseur

e

(deux faces, tranche négligée) :

\frac{S}{V} \approx \frac{2}{e}

. Cylindre de rayon

r

(surface latérale

2 π r L

, volume

π r^{2} L

) :

\frac{S}{V} = \frac{2}{r}

. Sphère de rayon

r

\frac{S}{V} = \frac{3}{r}

Un ordre de grandeur. H. J. Dittmer a déterré en 1937 un pied de seigle cultivé quatre mois : près de 14 millions de racines, plus de 600 km de longueur, une surface de plus de 200 m² sans compter les poils absorbants, eux-mêmes au nombre d’environ 14 milliards. Les mycorhizes, que tu as observées en 1^re (« Écosystèmes : interactions, dynamique et services »), étendent encore le volume de sol exploité.

Exemples

Feuille ou tige ? Un limbe de 0,25 mm d’épaisseur : $\frac{S}{V} \approx \frac{2}{0, 25} = 8$ mm⁻¹. Une tige cylindrique de rayon 3 mm : $\frac{S}{V} = \frac{2}{3} \approx 0, 67$ mm⁻¹. Le limbe offre 12 fois plus de surface par unité de volume : c’est l’organe spécialisé dans les échanges avec l’air.

Rapport surface/masse. Vingt feuilles d’un même rameau, détourées sur papier millimétré, couvrent 640 cm² (une face) et pèsent 3,2 g une fois séchées : 640 ÷ 3,2 = 200 cm²/g, soit 400 cm²/g en comptant les deux faces.

Réflexe — surface étendue + faible épaisseur = rapport surface/volume élevé = échanges efficaces ; je calcule les rapports dans la même unité avant de les comparer.

Attention — un organe plus volumineux n’échange pas « davantage » : ce qui compte est la surface disponible par unité de volume. Et la racine n’absorbe pas sur toute sa longueur : les parties âgées, recouvertes de tissus protecteurs, absorbent peu ; l’absorption se fait surtout dans la zone pilifère, près de l’extrémité.

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Les stomates : échanges gazeux et transpiration

Ce qu’il faut savoir L’épiderme des organes aériens est recouvert d’une cuticule cireuse, presque imperméable à l’eau et aux gaz : elle limite le dessèchement mais bloque aussi les échanges. Les stomates sont donc la voie principale des échanges gazeux de la feuille.
— Un stomate est un pore, l’ostiole, bordé de deux cellules de garde ; il s’ouvre sur une lacune du tissu de la feuille. Chez la plupart des arbres, les stomates sont bien plus nombreux sur la face inférieure des feuilles, la moins exposée au soleil.
— Quand les cellules de garde se gorgent d’eau (elles sont turgescentes), elles se courbent et l’ostiole s’ouvre ; quand elles perdent de l’eau, il se ferme. La lumière favorise l’ouverture ; le manque d’eau provoque la fermeture, déclenchée par une hormone végétale, l’acide abscissique (ABA).
— La transpiration est la perte d’eau sous forme de vapeur par les parties aériennes, surtout par les stomates. L’essentiel de l’eau absorbée par les racines (souvent plus de 95 %) est ainsi rejeté dans l’atmosphère ; cette évaporation dans les feuilles entraîne la montée de la sève brute.
— Un compromis permanent. Stomates ouverts : le CO₂ entre, mais l’eau sort. Stomates fermés : l’eau est économisée, mais le CO₂ n’entre presque plus, et la production de matière organique ralentit.
— Les plantes des milieux secs limitent encore leurs pertes : cuticule épaisse, feuilles réduites (les épines des cactus sont des feuilles transformées, la tige verte et charnue stocke l’eau) ou feuilles charnues, racines profondes.

Mesurer. La densité stomatique se mesure au microscope sur un fragment d’épiderme ou une empreinte de vernis : on compte les stomates d’un champ d’aire connue, $A = π \times {(\frac{d}{2})}^{2}$ pour un champ de diamètre $d$ , puis on divise. La transpiration se mesure par pesée d’un rameau dont l’eau est protégée de l’évaporation par une couche d’huile ; le potomètre mesure, lui, l’eau absorbée par un rameau, grâce au déplacement d’une bulle d’air dans un tube fin.

Exemples

Densité stomatique. Champ de 0,45 mm de diamètre : $A = π \times 0, 225^{2} \approx 0, 159$ mm². On y compte 37 stomates (ceux coupés par le bord comptent pour moitié) : 37 ÷ 0,159 ≈ 233 stomates/mm².

Lire un bilan d’eau. Un plant en pot absorbe 640 mL d’eau en une journée et en transpire 624 mL : 624 ÷ 640 = 0,975, soit 97,5 % de l’eau absorbée rejetée par transpiration ; il n’en garde que 16 mL.

Réflexe — devant une variation d’ouverture des stomates, je regarde les deux conséquences : l’entrée du CO₂ et la sortie de l’eau.

Attention — les stomates ne servent pas qu’à l’entrée du CO₂ : ils sont aussi la voie principale de sortie de l’eau. Et le potomètre mesure l’eau absorbée, pas directement l’eau transpirée : les deux valeurs sont proches seulement parce que presque toute l’eau absorbée est transpirée.

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Xylème et phloème : la circulation des sèves

Ce qu’il faut savoir Deux tissus conducteurs canalisent les circulations de matière entre les lieux d’approvisionnement en matière minérale (les racines), les lieux de synthèse organique (surtout les feuilles éclairées) et les lieux de stockage (organes de réserve).

	Xylème	Phloème
Cellules conductrices	vaisseaux : cellules mortes, vides, placées bout à bout, parois épaissies de lignine	tubes criblés : cellules vivantes, parois transversales percées de pores (cribles), associées à des cellules compagnes
Sève	brute : eau et ions minéraux, très diluée	élaborée : eau, sucres (surtout du saccharose, concentré) et acides aminés
Sens	des racines vers les feuilles	des sources vers les puits, vers le haut ou vers le bas

Dans la tige, xylème et phloème sont regroupés en faisceaux conducteurs, souvent disposés en cercle, le xylème vers l’intérieur et le phloème vers l’extérieur ; dans la feuille, ils forment les nervures. On les repère sur une coupe colorée au carmin-vert d’iode : les parois lignifiées du xylème se colorent en vert, les parois cellulosiques (phloème, parenchyme) en rose. Un organe source exporte des sucres (feuille adulte éclairée, organe de réserve qui se vide au printemps) ; un organe puits en importe (racines, bourgeons, jeunes feuilles, fleurs, fruits, organes de réserve qui se remplissent). Le système conducteur fait de la plante un tout : les racines, sans chlorophylle, reçoivent des sucres des feuilles, et les feuilles reçoivent l’eau et les ions des racines. Le mécanisme physique de ces circulations n’est pas au programme.

Figure 2 — Coupe transversale schématique d’une tige : faisceaux conducteurs.

Exemples

Lire la figure 2. Chaque faisceau montre une plage verte vers le centre, le xylème, et une plage rose vers l’épiderme, le phloème : en retirant un anneau d’écorce, on enlève le phloème et on laisse le xylème, situé dans le bois.

Un tubercule qui change de statut. En été, les tubercules d’un plant de pomme de terre grossissent : ce sont des puits, alimentés par les feuilles (sources), et la sève élaborée y descend. Au printemps suivant, un tubercule planté se vide de ses réserves au profit des jeunes tiges qui en partent : il est devenu une source, et la sève élaborée monte vers les tiges.

Réflexe — pour situer un flux de sève élaborée, je cherche l’organe qui exporte (source) et l’organe qui importe (puits) : le sens du flux s’en déduit, quelle que soit leur position.

Attention — « la sève élaborée descend toujours » est faux : elle monte aussi vers les bourgeons, les jeunes feuilles et les fruits. Une jeune feuille encore en croissance, bien que chlorophyllienne, est un puits. Et ne confonds pas les tissus : xylème = cellules mortes lignifiées et sève brute ; phloème = cellules vivantes criblées et sève élaborée.

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Croissance et développement à partir des méristèmes

Ce qu’il faut savoir Le développement d’une plante associe la croissance et la différenciation d’organes (tiges, feuilles, fleurs, racines), à partir de méristèmes : des massifs de petites cellules qui se divisent activement.
— Le méristème apical de la tige est au sommet, dans le bourgeon terminal ; celui de la racine est juste derrière son extrémité, protégé par la coiffe ; des bourgeons axillaires, à l’aisselle des feuilles, contiennent d’autres méristèmes, capables de donner des rameaux ou des fleurs.
— La croissance associe la multiplication cellulaire par mitoses, dans le méristème, puis l’élongation des cellules produites, qui s’allongent fortement en se gorgeant d’eau, juste derrière le méristème. Plus loin, les cellules se différencient : vaisseaux, tubes criblés, poils absorbants…
— Le méristème de la tige produit de façon répétée le même module, le phytomère : un nœud avec sa (ou ses) feuille(s) et son bourgeon axillaire, et l’entre-nœud situé en dessous. La tige est un empilement de phytomères : c’est une organisation modulaire. La plante grandit ainsi toute sa vie et remplace les organes perdus.

Figure 3 — Organisation modulaire de la tige (à gauche) et zones de l’extrémité d’une racine (à droite).

Localiser la zone d’élongation. On trace à l’encre de Chine des repères tous les millimètres sur une jeune racine (ou sur l’extrémité d’une tige), puis on mesure les intervalles quelques heures plus tard : seuls ceux qui se sont écartés étaient dans la zone d’élongation.

Exemples

Repères sur une racine de fève. Cinq intervalles de 1 mm, comptés depuis l’extrémité, mesurent 24 h plus tard 1,3 ; 4,1 ; 3,2 ; 1,2 et 1,0 mm. Les deuxième et troisième intervalles (entre 1 et 3 mm de l’extrémité) se sont nettement allongés : c’est la zone d’élongation. Allongement total : 10,8 − 5 = 5,8 mm en 24 h, soit environ 0,24 mm/h.

Compter des phytomères. Une tige de tournesol porte 18 nœuds, chacun avec sa feuille : elle est formée de 18 phytomères, tous produits par le même méristème apical.

Réflexe — une plante grandit par ses extrémités : je cherche le méristème (multiplication), puis la zone juste derrière (élongation), puis la zone de différenciation.

Attention — l’allongement ne vient pas surtout des mitoses, mais de l’élongation des cellules produites. Et une tige ne s’allonge pas par sa base : un clou planté dans le tronc d’un arbre reste à la même hauteur au fil des années, même si l’arbre grandit.

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Un développement contrôlé par les hormones et modulé par le milieu

Ce qu’il faut savoir Le développement est contrôlé par des hormones végétales et influencé par les conditions du milieu.
— L’auxine (l’acide indole-3-acétique) est produite surtout au sommet des tiges (bourgeons, jeunes feuilles) et stimule l’élongation des cellules. Elle a été découverte grâce à des expériences historiques sur le coléoptile, gaine qui entoure la jeune pousse des Graminées.
— Charles et Francis Darwin (1880), sur l’alpiste : un coléoptile éclairé d’un seul côté se courbe vers la lumière ; si l’on coupe ou masque sa pointe, il ne se courbe pas. La pointe perçoit la lumière, et un signal descend vers la zone, plus bas, qui se courbe.
— Peter Boysen-Jensen (1913) : le signal traverse une couche de gélatine placée sous la pointe, mais pas une lame de mica, imperméable : c’est une substance qui diffuse.
— Frits Went (1926), sur l’avoine : des pointes posées sur un bloc de gélose y libèrent la substance ; un bloc posé sur un côté d’un coléoptile décapité, à l’obscurité, le fait se courber du côté opposé, d’autant plus fortement que le bloc a reçu plus de pointes. En 1931, Fritz Kögl et Arie Haagen-Smit nomment cette substance « auxine ».
Le milieu modifie le développement : la lumière (courbure vers la lumière, ou phototropisme ; à l’obscurité, tiges étiolées, longues, pâles, à petites feuilles ; à l’ombre, feuilles plus grandes et plus minces), la gravité (la racine se courbe vers le bas, la tige vers le haut : gravitropisme), le vent et les contacts (tiges plus courtes et plus épaisses : la thigmomorphogenèse). Une même espèce n’a donc pas la même forme dans des milieux différents.

Phototropisme. Éclairée d’un côté, la pointe envoie plus d’auxine vers le côté ombré : les cellules de ce côté s’allongent davantage, et la tige se courbe vers la lumière. Pour une plante fixée, c’est le moyen d’orienter ses feuilles vers la ressource ; de même, la racine qui pousse vers le bas gagne l’eau du sol, et la tige qui épaissit sous le vent résiste mieux sans casser.

Exemples

Interpréter une expérience de Went. Un bloc de gélose qui a reçu des pointes de coléoptiles, posé sur le côté gauche d’un coléoptile décapité, à l’obscurité : le côté gauche reçoit l’auxine, s’allonge plus vite, et le coléoptile se courbe vers la droite, sans aucune lumière. Un bloc de gélose neuf (témoin) ne provoque aucune courbure.

Plantules à l’obscurité. Des plantules de moutarde de 8 jours mesurent 21 cm à l’obscurité contre 6 cm à la lumière (valeurs choisies) : 21 ÷ 6 = 3,5 fois plus longues, mais pâles et à petites feuilles : sans lumière, la tige s’allonge aux dépens des réserves de la graine.

Réflexe — devant une courbure, je compare les deux côtés de l’organe : la courbure se fait vers le côté qui s’allonge le moins.

Attention — la tige ne se courbe pas vers la lumière parce que le côté éclairé « pousse » davantage : c’est le côté ombré qui s’allonge plus. Et une courbure obtenue à l’obscurité avec un bloc de gélose prouve que la substance suffit, sans lumière. La diversité des hormones végétales et leur mode d’action ne sont pas au programme.

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Pour aller plus loin

Ces notions prolongent le chapitre, mais elles sont traitées dans les autres chapitres du thème « De la plante sauvage à la plante domestiquée ».

La production de matière organique (photosynthèse dans les chloroplastes, devenir des sucres : cellulose, lignine, amidon, saccharose) et les molécules de défense (tanins, alcaloïdes, anthocyanes) : chapitre « Plante productrice de matière organique : photosynthèse ».
La reproduction sexuée et asexuée, la fleur, la pollinisation, la graine, le fruit et la dissémination, phases de mobilité d’une plante fixée : chapitre « Reproduction de la plante : entre vie fixée et mobilité ».
La domestication, qui a modifié certains caractères de cette organisation (taille des organes de réserve, défenses chimiques réduites) : chapitre « Domestication des plantes : sélection et amélioration ».

À retenir

Plante à fleurs : vie fixée à l’interface sol/atmosphère, autotrophe, dans un environnement variable ; appareil aérien (lumière, gaz) et souterrain (eau, ions) ; elle résiste sur place (défenses structurales, chimiques, induites ; vie ralentie à la mauvaise saison).
Très grandes surfaces d’échange : limbe mince à lacunes, racines ramifiées, poils absorbants, mycorhizes (eau, phosphates contre sucres). Rapport surface/volume : plaque $\frac{2}{e}$ , cylindre $\frac{2}{r}$ , sphère $\frac{3}{r}$ .
Stomates (ostiole et deux cellules de garde) : entrée du CO₂, sortie de la vapeur d’eau ; ouverts à la lumière, fermés par manque d’eau (ABA) ; la transpiration rejette l’essentiel de l’eau absorbée ; compromis entre eau et CO₂.
Xylème (vaisseaux morts lignifiés) : sève brute, des racines vers les feuilles. Phloème (tubes criblés vivants) : sève élaborée riche en saccharose, des sources vers les puits, vers le haut ou vers le bas.
Croissance : mitoses dans les méristèmes puis élongation, puis différenciation ; la tige est un empilement de phytomères (nœud, feuille, bourgeon axillaire, entre-nœud) : organisation modulaire.
L’auxine, produite au sommet, stimule l’élongation (Darwin 1880, Boysen-Jensen 1913, Went 1926) ; lumière, gravité et vent modifient le développement (phototropisme, gravitropisme, thigmomorphogenèse).

Questions fréquentes

Qu’est-ce que l’organisation fonctionnelle des plantes à fleurs ?

C’est la façon dont la structure d’une plante (racines, tiges, feuilles, tissus conducteurs, méristèmes) répond aux contraintes de la vie fixée. Immobile à l’interface entre le sol et l’air, la plante possède de très grandes surfaces d’échange, un système conducteur qui relie tous ses organes, une croissance continue à partir de ses méristèmes, et des défenses et réponses aux variations du milieu.

Pourquoi les plantes ont-elles de si grandes surfaces d’échange ?

Fixée, la plante doit capter sur place une lumière diffuse, un CO₂ peu concentré et des ions dispersés dans le sol. Ses feuilles minces et ses racines ramifiées, couvertes de poils absorbants et souvent associées à des champignons (mycorhizes), offrent une très grande surface pour un faible volume : leur rapport surface/volume est élevé.

À quoi servent les stomates d’une feuille ?

Les stomates sont des pores de l’épiderme bordés de deux cellules de garde. Ils laissent entrer le CO₂ dans la feuille et sortir la vapeur d’eau (transpiration). En se fermant, notamment en cas de sécheresse sous l’effet de l’acide abscissique, ils limitent les pertes d’eau mais réduisent aussi l’entrée du CO₂.

Quelle différence entre sève brute et sève élaborée ?

La sève brute, faite d’eau et d’ions minéraux, circule dans le xylème, des racines vers les feuilles, entraînée par la transpiration. La sève élaborée, riche en saccharose, circule dans le phloème des organes sources (feuilles adultes, réserves qui se vident) vers les organes puits (racines, bourgeons, fruits, réserves qui se remplissent), vers le haut comme vers le bas.

Comment une plante grandit-elle ?

Par ses extrémités : dans les méristèmes (bourgeons, bout des racines), les cellules se multiplient par mitoses, puis s’allongent juste derrière (élongation) et se différencient. La tige est un empilement de phytomères, chacun formé d’un nœud, d’une feuille, d’un bourgeon axillaire et d’un entre-nœud.

Pourquoi une plante se courbe-t-elle vers la lumière ?

Éclairée d’un côté, la pointe de la tige envoie plus d’auxine, une hormone qui stimule l’élongation, vers le côté ombré : ce côté s’allonge davantage et la tige se courbe vers la lumière. Les expériences de Darwin (1880), Boysen-Jensen (1913) et Went (1926) sur le coléoptile ont permis de découvrir cette hormone.

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