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Complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses
Transferts verticaux et horizontaux, transformation bactérienne, conjugaison et transduction, gènes d’origine virale chez les eucaryotes, endosymbioses à l’origine des mitochondries et des chloroplastes, hérédité cytoplasmique.
À propos de cette page
Transfert vertical ou horizontal : la transformation bactérienne
Rappel. En 2nde, tu as vu que toute cellule contient de l’ADN et que certaines possèdent des organites, mitochondries et chloroplastes (« La cellule, unité du vivant ») ; en 1re, que la réplication et la mitose copient l’ADN à l’identique d’une cellule à ses cellules filles (« Divisions cellulaires »).
Un transfert horizontal fait passer du matériel génétique entre des organismes qui ne sont pas en relation parent-descendant, hors de la reproduction sexuée, souvent entre espèces, voire entre règnes différents.
Ces échanges sont possibles parce que l’ADN est universel : même molécule et même structure dans tout le vivant, même code génétique. Un gène reçu peut donc être exprimé par l’organisme receveur.
La transformation bactérienne est le premier transfert horizontal découvert : une bactérie capable d’absorber de l’ADN (bactérie compétente) prélève un fragment d’ADN libre dans le milieu, souvent libéré par une bactérie morte, et l’intègre à son chromosome. Elle le transmet ensuite à toutes ses cellules filles.
La fréquence de transfert = nombre de bactéries ayant reçu le gène ÷ nombre de bactéries receveuses.
Mutations et brassages de la reproduction sexuée modifient des gènes déjà présents ; les transferts horizontaux et les endosymbioses ajoutent d’un coup des gènes déjà fonctionnels, venus d’une autre lignée : c’est la complexification des génomes.
Deux expériences historiques
Griffith (1928). Le pneumocoque existe sous deux formes : S, entouré d’une capsule (colonies d’aspect lisse), virulent ; R, sans capsule (colonies d’aspect rugueux), inoffensif. Griffith injecte à des souris :
| Lot | Injection | Résultat |
|---|---|---|
| 1 | pneumocoques S vivants | souris mortes |
| 2 | pneumocoques R vivants | souris vivantes |
| 3 | pneumocoques S tués par la chaleur | souris vivantes |
| 4 | R vivants + S tués par la chaleur | souris mortes ; des pneumocoques S vivants dans leur sang |
Quelque chose venu des S morts a donné à des R la capacité de fabriquer une capsule, de façon héréditaire : Griffith parle d’un « principe transformant ».
Avery, MacLeod et McCarty (1944). Ils purifient l’extrait de pneumocoques S qui transforme les R en S. Son activité est détruite par une enzyme qui dégrade l’ADN (DNase) ; elle n’est modifiée ni par des enzymes qui dégradent les protéines (protéases) ni par une enzyme qui dégrade l’ARN (RNase). Le principe transformant est donc l’ADN.
Lire le lot 4 avec ses témoins. Les R seuls (lot 2) et les S morts seuls (lot 3) ne tuent pas : ce n’est donc ni l’un ni l’autre isolément. Les S retrouvés sont vivants : ce ne sont pas les S injectés, tués par la chaleur. Ce sont des R qui ont reçu des S morts l’information nécessaire à la capsule.
Horizontal, puis vertical. Un pneumocoque R absorbe un fragment d’ADN d’un S mort : transfert horizontal (pas de filiation entre les deux bactéries). Il se divise ensuite : chacune de ses cellules filles reçoit une copie de l’ADN transformé, c’est un transfert vertical.
Réflexe — je me demande s’il existe une relation parent-descendant entre le donneur et le receveur : oui → transfert vertical ; non → transfert horizontal.
Attention — Griffith a montré qu’une transformation existe, sans en identifier la cause ; c’est l’équipe d’Avery qui a montré que l’ADN en est le support. Et un transfert horizontal est presque toujours suivi de transferts verticaux : le gène reçu passe ensuite à la descendance du receveur.
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Conjugaison et transduction : résistances aux antibiotiques et biotechnologies
La transformation n’est pas le seul moyen pour les bactéries d’échanger des gènes. Les mécanismes cellulaires et moléculaires précis ne sont pas au programme : il faut savoir les reconnaître.
Trois mécanismes de transfert horizontal chez les bactéries :
| Mécanisme | Support de l’ADN transféré | Contact entre bactéries ? | Bloqué par une DNase ? |
|---|---|---|---|
| Transformation | ADN libre du milieu, absorbé par une bactérie compétente | non | oui |
| Conjugaison | plasmide transmis par un pont entre deux bactéries (pilus) | oui | non |
| Transduction | fragment d’ADN bactérien empaqueté par erreur dans un virus de bactérie (bactériophage) | non | non |
Des transferts très fréquents, un enjeu de santé. Les gènes de résistance aux antibiotiques (par exemple des enzymes qui dégradent les β-lactamines) sont souvent portés par des plasmides (un même plasmide peut en porter plusieurs) qui passent d’une bactérie à l’autre, même entre espèces, et une bactérie qui a reçu le plasmide peut le transmettre à son tour : une bactérie devient résistante en une seule étape, sans aucune mutation de son chromosome. L’antibiotique ne crée pas le gène : il élimine les bactéries sensibles et laisse se multiplier celles qui l’ont reçu (Rappel de 1re : « Antibiorésistance »).
Des applications biotechnologiques. Connaître ces transferts permet de faire produire par des bactéries des molécules d’intérêt : on insère un gène dans un plasmide, puis on fait absorber ce plasmide à des bactéries (transformation au laboratoire). Grâce à l’universalité du code génétique, la bactérie traduit le gène en protéine. Le plasmide porte aussi un gène de résistance : sur un milieu contenant l’antibiotique, seules les bactéries qui l’ont reçu forment des colonies, ce qui permet de les sélectionner.
Exemple historique : en 1978, l’entreprise Genentech fait produire par la bactérie Escherichia coli les deux chaînes de l’insuline humaine, à partir de gènes synthétisés chimiquement ; l’insuline humaine ainsi produite est autorisée aux États-Unis en octobre 1982, premier médicament issu de l’ADN recombinant. On n’est plus limité à l’insuline extraite du pancréas de porcs ou de bovins.
Identifier le mécanisme. Souche D : résistante à la kanamycine (gène sur un plasmide), sensible à la rifampicine ; souche R : l’inverse, par une mutation de son chromosome. Sur un milieu kanamycine + rifampicine : D seule, 0 colonie ; R seule, 0 ; mélange (3 × 10⁷ bactéries R), 1 800 colonies ; mélange séparé par un filtre qui arrête les bactéries, 0 ; mélange + DNase, 1 750. Les colonies sont des R devenues résistantes à la kanamycine. Le filtre supprime le transfert : il faut un contact ; la DNase ne change presque rien : pas d’ADN libre en jeu. C’est une conjugaison.
Calculer sa fréquence. f = 1 800 ÷ (3 × 10⁷) = 6 × 10⁻⁵ : 6 bactéries R sur 100 000 ont reçu le plasmide.
Réflexe — contact indispensable → conjugaison ; transfert supprimé par une DNase → transformation ; ni contact ni sensibilité à la DNase, avec des phages → transduction.
Attention — la conjugaison n’est pas une reproduction : aucune cellule nouvelle n’apparaît, un plasmide passe entre deux bactéries déjà existantes. Et une DNase ne bloque pas tous les transferts : elle ne détruit que l’ADN libre ; dans la conjugaison l’ADN passe de cellule à cellule, dans la transduction il est protégé par la capside du virus.
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Des gènes d’origine virale ou bactérienne chez les eucaryotes
Les transferts horizontaux ne sont pas réservés aux bactéries : notre propre génome en porte la trace.
Si la cellule infectée appartient à la lignée germinale (cellules à l’origine des gamètes), le provirus est présent dans des gamètes, puis dans toutes les cellules de l’individu issu de la fécondation : c’est un rétrovirus endogène, hérité verticalement par la descendance. Un provirus intégré dans une cellule somatique disparaît avec l’individu.
Environ 8 % du génome humain est d’origine rétrovirale ; la plupart de ces séquences, qui ont accumulé des mutations, ne produisent plus de virus.
Certains gènes viraux ont été domestiqués : le gène env d’un rétrovirus code une protéine d’enveloppe qui fait fusionner la membrane du virus avec celle de la cellule. Chez les mammifères placentaires, des gènes env capturés codent les syncytines, qui font fusionner des cellules du trophoblaste en une couche continue, le syncytiotrophoblaste, où se font les échanges entre la mère et le fœtus. Primates, rongeurs et lapin possèdent des syncytines différentes, issues de rétrovirus différents : les captures ont été indépendantes.
Des bactéries transfèrent aussi des gènes aux eucaryotes : Agrobacterium tumefaciens fait entrer un fragment de son plasmide Ti, l’ADN-T, dans le génome de cellules végétales, qui forment une tumeur (galle du collet) et fabriquent des opines, des molécules que seule la bactérie utilise. Ce mécanisme naturel sert au laboratoire à produire des plantes transgéniques.
Chez les eucaryotes pluricellulaires, ces transferts restent rares à l’échelle d’une génération : seul un gène entré dans une cellule qui donnera des gamètes, ou chez une plante une cellule capable de redonner une plante entière, passe à la descendance.
Une syncytine indispensable. Chez la souris, des embryons dont les deux allèles du gène de la syncytine-A sont inactivés meurent entre 11,5 et 13,5 jours de gestation, au milieu d’une gestation d’environ trois semaines : dans leur placenta, des cellules du trophoblaste ne fusionnent pas et la couche d’échanges est désorganisée (Dupressoir et al., 2009). Un gène venu d’un virus est devenu nécessaire à la reproduction de son hôte.
Du virus à la lignée. Un rétrovirus infecte une cellule de la lignée germinale d’un ancêtre ; le provirus passe dans un spermatozoïde, puis dans la cellule-œuf : l’enfant le porte dans toutes ses cellules, y compris celles qui donneront ses gamètes. Le transfert, horizontal au départ (virus → mammifère), devient vertical.
Réflexe — pour savoir si un gène étranger sera hérité, je cherche dans quelle cellule il est entré : lignée germinale (ou cellule qui redonne une plante entière) → transmis ; cellule somatique → perdu à la mort de l’individu.
Attention — les syncytines des différents mammifères ne sont pas des gènes homologues hérités d’un ancêtre commun : elles proviennent de rétrovirus différents, capturés indépendamment dans chaque lignée ; leur fonction commune est une convergence.
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Repérer un transfert horizontal grâce aux phylogénies
Un transfert horizontal ancien ne s’observe pas : on le reconstitue en comparant les génomes.
Indices d’un transfert horizontal :
— le gène est absent chez les proches parents de l’espèce qui le porte ;
— sa séquence ressemble davantage à celle d’un organisme éloigné qu’à celles de sa propre lignée (pourcentage d’identité = positions identiques ÷ positions comparées × 100) ;
— dans l’arbre du gène, il se range dans un autre groupe : c’est l’argument clé ;
— sa composition en bases tranche avec le reste du génome, ou il est voisin de séquences virales ou plasmidiques.
Chez les bactéries, ces transferts sont si fréquents que leur histoire ressemble davantage à un réseau qu’à un arbre : dans les 181 génomes de procaryotes étudiés par Dagan, Artzy-Randrup et Martin (2008), en moyenne au moins 81 % des gènes d’un génome (± 15 % selon les génomes) ont été concernés par un transfert à un moment de leur histoire.
Dater l’intégration d’un provirus. Un provirus présent au même endroit (locus) d’un chromosome chez plusieurs espèces s’est intégré une seule fois, chez leur ancêtre commun : son intégration est postérieure à la séparation des espèces qui ne l’ont pas, antérieure à celle des espèces qui l’ont. Ses deux extrémités (LTR) sont identiques à l’intégration, puis mutent chacune de leur côté : leur écart augmente de 2 × v par million d’années (Ma) si chacune mute à la vitesse v, d’où âge = écart ÷ (2 × v).
Des gènes venus de la mer. Des bactéries intestinales (Bacteroides plebeius) de personnes vivant au Japon possèdent des gènes d’enzymes qui dégradent des glucides d’algues rouges ; ces gènes sont absents des bactéries intestinales étudiées chez des Nord-Américains et très proches de gènes de bactéries marines qui vivent sur ces algues (Hehemann et al., 2010). Conclusion : transfert horizontal de bactéries marines vers des bactéries intestinales, favorisé par la consommation d’algues.
Calculer une identité. Deux protéines alignées sur 320 acides aminés en ont 272 identiques : 272 ÷ 320 × 100 = 85 % d’identité.
Réflexe — je superpose l’arbre du gène et l’arbre des espèces : une branche qui change de groupe signale un transfert horizontal probable ; je cherche ensuite le donneur dans le groupe où elle s’est rangée.
Attention — une ressemblance ne suffit pas : il faut aussi que le gène manque chez les proches parents. Et un ADN étranger trouvé dans un échantillon peut venir d’une contamination : le gène fait partie du génome s’il est inséré dans un chromosome, entouré de gènes de l’hôte, et transmis à la descendance. Pour un âge par les LTR, ne pas oublier le facteur 2.
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Les endosymbioses, origine des mitochondries et des chloroplastes
Les transferts les plus massifs de l’histoire des eucaryotes ont fait entrer des cellules entières dans d’autres cellules.
Théorie endosymbiotique : les mitochondries dérivent d’une α-protéobactérie, les chloroplastes d’une cyanobactérie, intégrées il y a plus d’un milliard d’années dans une cellule eucaryote hôte. Chaque intégration est un événement unique : les mitochondries de tous les eucaryotes étudiés forment un seul groupe, issu d’un ancêtre commun.
Arguments, communs aux deux organites :
— deux membranes, comme les bactéries dont ils dérivent ;
— un ADN propre, circulaire, sans histones ;
— des ribosomes de type bactérien, bloqués par des antibiotiques qui agissent sur les bactéries (le chloramphénicol, par exemple) mais pas sur les ribosomes du cytosol ;
— une division par scission, indépendante de la division de la cellule ;
— pour la mitochondrie, une membrane interne riche en cardiolipine, un lipide caractéristique des membranes bactériennes ;
— argument décisif : dans les arbres construits avec les ARN ribosomiques, leurs séquences se rangent parmi celles des α-protéobactéries (mitochondries) ou des cyanobactéries (chloroplastes).
Régression du génome : au fil des générations, l’endosymbiote a perdu la plupart de ses gènes, et beaucoup ont été transférés dans le noyau de l’hôte. Les protéines correspondantes sont fabriquées dans le cytosol puis importées dans l’organite, qui ne peut plus vivre seul.
Repères historiques. Mereschkowski propose en 1905 que les chloroplastes soient d’anciens organismes symbiotiques ; en 1967, Lynn Margulis, qui signe alors Lynn Sagan, étend l’idée aux mitochondries et l’appuie sur des arguments de biologie cellulaire. Les comparaisons de séquences l’ont ensuite confirmée.
Un génome réduit. L’ADN mitochondrial humain compte 16 569 paires de bases et 37 gènes, dont 13 seulement codent des protéines ; or l’inventaire MitoCarta (2020) recense 1 136 protéines mitochondriales humaines. Une même protéine peut dépendre des deux génomes : la Rubisco du chloroplaste, qui fixe le CO2, associe de grandes sous-unités codées par l’ADN du chloroplaste et de petites sous-unités codées par le noyau.
Argumenter pour le chloroplaste. Il possède deux membranes, un ADN circulaire, des ribosomes de type bactérien, des thylakoïdes à chlorophylle a comme les cyanobactéries, et il se divise par scission ; ses gènes d’ARN ribosomique se placent parmi ceux des cyanobactéries. Il dérive donc d’une cyanobactérie endosymbiote ; son génome réduit et son incapacité à vivre seul s’expliquent par la perte de gènes et leur transfert au noyau.
Mesurer la dépendance. Protéines mitochondriales codées par le noyau : 1 136 − 13 = 1 123 ; 1 123 ÷ 1 136 ≈ 0,989, soit environ 98,9 %.
Réflexe — pour argumenter, je liste les points communs avec une bactérie (membranes, ADN, ribosomes, division), j’ajoute l’argument décisif (la parenté des séquences), j’explique les différences par la perte de gènes et leur transfert au noyau, et je nomme le groupe bactérien d’origine.
Attention — deux membranes et un ADN propre ne suffisent pas : le noyau aussi a une double enveloppe et de l’ADN, sans être une ancienne bactérie ; l’argument décisif est la parenté des séquences. Et la mitochondrie n’est plus une bactérie : la plupart de ses protéines sont codées par le noyau.
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Hérédité cytoplasmique et endosymbioses secondaires
Les organites à ADN sont dans le cytoplasme : leur transmission ne suit pas les règles des chromosomes du noyau.
Exemple de maladie : la neuropathie optique héréditaire de Leber, due à une mutation de l’ADN mitochondrial ; une mère porteuse transmet la mutation à tous ses enfants (tous ne sont pas malades), un homme atteint ne la transmet à aucun.
Chez les plantes à fleurs, les chloroplastes (plastes) passent souvent par l’ovule seul : en 1909, Correns observe chez la belle-de-nuit (Mirabilis jalapa) à feuilles panachées que la couleur des feuilles des descendants dépend seulement de la branche qui porte la fleur femelle.
Endosymbioses en cascade : les endosymbioses, fréquentes dans l’histoire des eucaryotes, se sont répétées. Dans une endosymbiose secondaire, un eucaryote intègre une algue eucaryote qui possédait déjà des chloroplastes ; le chloroplaste obtenu est entouré de plus de deux membranes (quatre chez les diatomées et les algues brunes). Le noyau de l’algue intégrée régresse ou disparaît, ses gènes étant perdus ou transférés dans le noyau du nouvel hôte.
Ne pas confondre origine et transmission. La mitochondrie est née d’un transfert horizontal très ancien (une bactérie entrée dans une cellule) ; aujourd’hui, son ADN se transmet verticalement, de la mère à ses enfants.
Compter les membranes. Deux membranes : chloroplaste issu directement d’une cyanobactérie (endosymbiose primaire, plantes et algues vertes ou rouges). Quatre : la membrane de l’hôte entoure la membrane de l’algue intégrée, qui entoure les deux membranes de son propre chloroplaste.
Réflexe — un caractère qui suit la mère, quel que soit le père, et que toute la descendance d’une mère reçoit → je pense à un gène d’organite (hérédité cytoplasmique), pas à un gène du noyau.
Attention — hérédité maternelle ne veut pas dire « lié au chromosome X » : une fille reçoit un X de chacun de ses parents, alors qu’elle ne reçoit que l’ADN mitochondrial de sa mère.
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Pour aller plus loin
Ces notions touchent au chapitre, mais elles sont traitées dans d’autres chapitres.
- Le transfert vertical par la reproduction sexuée (méiose, brassages inter et intrachromosomique, fécondation) : chapitre « Reproduction sexuée : méiose, brassages et fécondation » ; la reproduction asexuée et le clone : « Reproduction asexuée ».
- Le devenir d’un gène dans une population (sélection naturelle d’une résistance, dérive) : chapitre « Évolution des génomes : Hardy-Weinberg, sélection et dérive ».
- Les symbioses sans transfert de gènes, les microbiotes et la co-évolution : chapitre « Diversification du vivant : symbioses, comportements et culture ».
- Le génie génétique appliqué aux plantes cultivées (transgénèse par Agrobacterium) : chapitre « Domestication des plantes ».
- Transfert vertical : des parents aux descendants, par la reproduction. Transfert horizontal : entre organismes sans lien de filiation, hors de la reproduction sexuée, rendu possible par l’universalité de l’ADN et du code génétique.
- Transformation bactérienne : absorption d’ADN libre par une bactérie compétente (Griffith 1928 ; Avery, MacLeod et McCarty 1944 : le principe transformant est l’ADN). Conjugaison : plasmide transmis par contact. Transduction : ADN transporté par un bactériophage. Fréquence = bactéries ayant reçu le gène ÷ bactéries receveuses.
- Ces transferts propagent les résistances aux antibiotiques et servent aux biotechnologies : un gène placé dans un plasmide fait produire une molécule d’intérêt par des bactéries (insuline humaine, 1978-1982).
- Environ 8 % du génome humain est d’origine rétrovirale ; un provirus entré dans la lignée germinale devient héréditaire, et des gènes viraux ont été domestiqués (syncytines du placenta, captures indépendantes). Arbre du gène ≠ arbre des espèces → transfert horizontal ; âge d’un provirus = écart des LTR ÷ (2 × v).
- Mitochondries (α-protéobactérie) et chloroplastes (cyanobactérie) sont issus d’endosymbioses : deux membranes, ADN circulaire, ribosomes bactériens, scission et surtout parenté des ARN ribosomiques ; leur génome a régressé, des gènes passant au noyau.
- Hérédité cytoplasmique : l’ADN mitochondrial se transmet par la mère chez les mammifères. Endosymbiose secondaire : une algue eucaryote intégrée donne un chloroplaste à plus de deux membranes.
Questions fréquentes
Qu’est-ce que la complexification des génomes en terminale SVT ?
C’est l’enrichissement des génomes par des gènes venus d’autres organismes : transferts horizontaux (entre bactéries, ou depuis des virus et des bactéries vers des eucaryotes) et endosymbioses, à l’origine des mitochondries et des chloroplastes. Les mutations et les brassages modifient des gènes déjà présents ; ces mécanismes, eux, ajoutent d’un coup des gènes déjà fonctionnels venus d’une autre lignée.
Quelle différence entre transfert vertical et transfert horizontal de gènes ?
Le transfert vertical transmet l’information génétique des parents aux descendants, par reproduction sexuée ou asexuée. Le transfert horizontal fait passer des gènes entre organismes sans lien de filiation, souvent d’espèces ou même de règnes différents : d’une bactérie à une autre, d’un virus à un mammifère, d’une bactérie à une plante. Un transfert horizontal est ensuite suivi de transferts verticaux dans la descendance du receveur.
Quels sont les mécanismes de transfert horizontal chez les bactéries ?
On en distingue trois : la transformation (absorption d’ADN libre du milieu par une bactérie compétente), la conjugaison (plasmide transmis par un pont entre deux bactéries) et la transduction (ADN bactérien transporté par un bactériophage). Seule la transformation est bloquée par une DNase ajoutée au milieu, et seule la conjugaison exige un contact entre les cellules : ces deux tests suffisent à les distinguer.
Pourquoi dit-on que les mitochondries et les chloroplastes dérivent de bactéries ?
Ils ont deux membranes, un ADN circulaire sans histones, des ribosomes de type bactérien et se divisent par scission ; surtout, leurs séquences d’ARN ribosomique se rangent parmi celles des α-protéobactéries pour les mitochondries et des cyanobactéries pour les chloroplastes. Leur génome a fortement régressé, beaucoup de gènes ayant été perdus ou transférés dans le noyau de l’hôte, si bien que l’organite ne peut plus vivre seul.
Qu’est-ce que la syncytine, et pourquoi vient-elle d’un virus ?
La syncytine est une protéine qui fait fusionner des cellules du placenta en une couche continue, le syncytiotrophoblaste, où se font les échanges entre la mère et le fœtus. Son gène dérive du gène env d’un rétrovirus intégré dans la lignée germinale d’un ancêtre, puis domestiqué. Primates, rongeurs et lapin possèdent des syncytines différentes, issues de rétrovirus différents : les captures ont été indépendantes.
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