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La complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses
Transferts horizontaux de gènes (bactéries, virus), endosymbioses à l'origine des mitochondries et des chloroplastes, gènes d'origine virale (programme de Terminale spécialité SVT)
À propos de cette page
Ce cours d' en terminale sur « La complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses » suit le programme officiel d' de terminale. Il présente les définitions, les propriétés et les méthodes essentielles, accompagnées d'exemples résolus pour bien comprendre. Au programme : L'essentiel, Les transferts horizontaux chez les bactéries, Virus et gènes d'origine virale chez les eucaryotes, Les endosymbioses : mitochondries et chloroplastes. Chaque notion est expliquée pas à pas, puis mise en pratique grâce à des exercices interactifs, un QCM et une évaluation corrigée. Idéal pour réviser à son rythme, combler ses lacunes et progresser, en autonomie ou avec un professeur. Cours rédigé par un professeur particulier à Marseille pour aider les élèves de terminale à réussir en .
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L'essentiel
Transfert vertical : transmission de l'information génétique d'une génération à la suivante, des parents aux descendants, par reproduction sexuée ou asexuée.
Transfert horizontal de gènes : passage de matériel génétique entre des organismes qui ne sont pas en relation parent-descendant, souvent d'espèces, voire de règnes différents.
Endosymbiose : association durable et à bénéfice réciproque dans laquelle un organisme (l'endosymbiote) vit à l'intérieur des cellules d'un autre (l'hôte). Une endosymbiose très ancienne peut aboutir à un organite.
Les mutations et les brassages de la reproduction sexuée modifient des gènes déjà présents. Les transferts horizontaux et les endosymbioses, eux, ajoutent d'un coup des gènes déjà fonctionnels, venus d'une autre lignée : c'est la complexification des génomes, l'un des moteurs de l'évolution des génomes.
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Les transferts horizontaux chez les bactéries
Les bactéries se reproduisent par division (scissiparité) : transfert vertical, qui donne des clones. Elles échangent pourtant très souvent des gènes, notamment portés par des plasmides (petites molécules d'ADN circulaires répliquées indépendamment du chromosome).
| Mécanisme | Support de l'ADN transféré | Contact entre bactéries ? | Bloqué par une DNase ? |
|---|---|---|---|
| Transformation | ADN libre du milieu (libéré par une bactérie morte), absorbé par une bactérie compétente | non | oui |
| Conjugaison | plasmide transmis par un pont cytoplasmique (pilus sexuel) | oui | non |
| Transduction | fragment d'ADN bactérien empaqueté par erreur dans un bactériophage | non | non |
Exemple. Des gènes de résistance aux antibiotiques (enzymes qui dégradent les β-lactamines, par exemple) sont portés par des plasmides qui passent d'une espèce bactérienne à une autre : une bactérie devient résistante en une seule étape, sans aucune mutation de son chromosome.
L'antibiotique ne crée pas le gène de résistance : il élimine les bactéries sensibles et laisse se multiplier celles qui ont reçu le gène (voir le chapitre sur l'évolution et la sélection naturelle).
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Virus et gènes d'origine virale chez les eucaryotes
Rétrovirus : virus à ARN qui copie son génome en ADN grâce à une enzyme, la transcriptase inverse ; cet ADN, le provirus, s'intègre dans un chromosome de la cellule infectée.
Rétrovirus endogène : provirus intégré dans une cellule de la lignée germinale ; présent dans les gamètes, il est ensuite hérité verticalement par toute la descendance.
Environ 8 % du génome humain est d'origine rétrovirale ; la plupart de ces séquences, accumulant des mutations, ne produisent plus de virus.
La syncytine. Le gène env d'un rétrovirus code une protéine d'enveloppe qui fait fusionner la membrane du virus avec celle de la cellule. Chez les primates, un gène env « domestiqué » code la syncytine : elle fait fusionner des cellules du trophoblaste en un syncytiotrophoblaste, couche du placenta où se font les échanges entre la mère et le fœtus. Les rongeurs possèdent d'autres syncytines, issues d'autres rétrovirus : les captures ont été indépendantes.
D'une bactérie vers une plante. Agrobacterium tumefaciens transfère un fragment de son plasmide Ti, l'ADN-T, dans le génome de cellules végétales, qui forment une tumeur (galle du collet). Ce mécanisme naturel sert aussi en laboratoire à produire des plantes transgéniques.
Des transferts ont été établis entre bactéries et animaux, champignons et insectes, bactéries et plantes : ils sont rares chez les eucaryotes pluricellulaires, car seul un gène entré dans la lignée germinale est transmis.
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Les endosymbioses : mitochondries et chloroplastes
Théorie endosymbiotique : les mitochondries dérivent d'une α-protéobactérie, les chloroplastes d'une cyanobactérie, intégrées il y a plus d'un milliard d'années dans une cellule eucaryote hôte (endosymbiose primaire). Chaque événement est unique : tous les descendants de l'hôte ont hérité de l'organite.
Arguments (communs aux deux organites) :
- deux membranes, comme les bactéries dont ils dérivent ;
- un ADN propre, circulaire, sans histones ;
- des ribosomes de type bactérien, bloqués par des antibiotiques qui agissent sur les bactéries (chloramphénicol) mais pas sur les ribosomes du cytosol ;
- une division par scission, indépendante de la division de la cellule ;
- argument décisif : leurs séquences d'ARN ribosomique se rangent parmi celles des α-protéobactéries (mitochondries) ou des cyanobactéries (chloroplastes).
Transfert de gènes vers le noyau : au cours de l'évolution, l'endosymbiote a perdu la plupart de ses gènes ; beaucoup ont été transférés dans le noyau de l'hôte. Les protéines correspondantes sont synthétisées dans le cytosol puis importées dans l'organite, qui ne peut plus vivre seul.
Exemple chiffré. L'ADN mitochondrial humain compte 16 569 paires de bases et 37 gènes, dont 13 seulement codent des protéines ; or la mitochondrie contient environ 1 100 protéines différentes : plus de 98 % d'entre elles sont codées par le noyau.
Endosymbiose secondaire. Certaines algues (diatomées, algues brunes) ont intégré une algue eucaryote qui possédait déjà des chloroplastes : leurs chloroplastes sont entourés de plus de deux membranes.
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Méthodes
Méthode 1 — Identifier un mécanisme de transfert à partir d'une expérience
- Repérer le milieu sélectif (antibiotique, absence d'un nutriment) : seules les bactéries qui possèdent le gène recherché y forment des colonies.
- Lire les témoins : chaque souche seule ne doit donner aucune colonie, ce qui écarte une mutation spontanée.
- Exploiter les tests : contact indispensable (filtre bloquant) → conjugaison ; transfert supprimé par une DNase → transformation ; ni contact ni sensibilité à la DNase, avec des phages → transduction.
- Calculer la fréquence : nombre de bactéries ayant reçu le gène ÷ nombre de bactéries receveuses.
Exemple rédigé. Souche D : résistante à la kanamycine (plasmide), sensible à la rifampicine ; souche R : l'inverse, par mutation chromosomique. Sur milieu kanamycine + rifampicine : D seule, 0 colonie ; R seule, 0 ; mélange (3 × 107 bactéries R), 1 800 colonies ; mélange séparé par un filtre, 0 ; mélange + DNase, 1 750. Les colonies sont des bactéries R devenues résistantes à la kanamycine : un gène de D leur a été transmis. Le filtre supprime le transfert : il faut un contact ; la DNase ne le modifie pas : pas d'ADN libre. Il s'agit d'une conjugaison, de fréquence .
Méthode 2 — Mettre en évidence un transfert horizontal en comparant des génomes
- Repérer un gène présent chez un organisme mais absent chez ses proches parents.
- Comparer sa séquence : s'il ressemble davantage au gène d'un organisme éloigné qu'à ceux de sa propre lignée, un transfert est probable.
- Confronter l'arbre du gène à l'arbre des espèces : le gène se range dans un autre groupe, c'est l'argument clé.
- Compléter : composition en bases inhabituelle pour ce génome, séquences virales ou bactériennes voisines.
Exemple rédigé. Des bactéries intestinales (Bacteroides) de personnes vivant au Japon possèdent des gènes de dégradation de glucides d'algues rouges, absents des mêmes bactéries chez des Nord-Américains et très proches de gènes de bactéries marines vivant sur ces algues. Conclusion : transfert horizontal de bactéries marines vers des bactéries intestinales, favorisé par la consommation d'algues.
Méthode 3 — Argumenter l'origine endosymbiotique d'un organite
- Lister les points communs avec une bactérie : membranes, ADN, ribosomes, division.
- Ajouter l'argument décisif : la parenté des séquences (arbre phylogénétique).
- Expliquer les différences (génome réduit, dépendance vis-à-vis de la cellule) par la perte de gènes et leur transfert au noyau.
- Conclure en nommant le groupe bactérien d'origine.
Exemple rédigé. Le chloroplaste possède deux membranes, un ADN circulaire, des ribosomes de type bactérien, des thylakoïdes à chlorophylle a comme les cyanobactéries, et il se divise par scission ; ses gènes d'ARN ribosomique se placent parmi ceux des cyanobactéries. Il dérive donc d'une cyanobactérie endosymbiote ; son génome réduit et son incapacité à vivre seul s'expliquent par la perte de gènes et leur transfert au noyau.
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Pièges et erreurs classiques
« La conjugaison est une reproduction. » Faux : aucune cellule nouvelle n'apparaît ; un plasmide passe entre deux bactéries déjà existantes.
« Une DNase bloque tous les transferts. » Non : elle ne détruit que l'ADN libre (transformation). Dans la conjugaison, l'ADN passe de cellule à cellule ; dans la transduction, il est protégé par la capside.
« Tout rétrovirus intégré est héréditaire. » Seule une intégration dans la lignée germinale est transmise ; un provirus dans un lymphocyte disparaît avec l'individu.
« Les syncytines des mammifères sont homologues. » Non : elles proviennent de rétrovirus différents capturés indépendamment dans chaque lignée ; leur fonction est convergente.
« La mitochondrie est une bactérie. » Elle en dérive, mais la plupart de ses protéines sont codées par le noyau : elle ne peut plus vivre hors de la cellule.
Ne pas confondre l'origine de la mitochondrie (transfert horizontal très ancien, par endosymbiose) et sa transmission actuelle, verticale (surtout par la mère chez les mammifères).
En bref
- Transfert vertical : des parents aux descendants ; transfert horizontal : entre organismes sans lien de filiation, souvent d'espèces différentes.
- Chez les bactéries : transformation (ADN libre, bloquée par une DNase), conjugaison (plasmide, contact nécessaire), transduction (bactériophage).
- Les rétrovirus intégrés dans la lignée germinale deviennent endogènes (≈ 8 % du génome humain) ; certains gènes viraux sont domestiqués, comme la syncytine du placenta.
- Mitochondries (α-protéobactérie) et chloroplastes (cyanobactérie) sont issus d'endosymbioses : double membrane, ADN circulaire, ribosomes bactériens, division par scission, parenté des séquences.
- L'endosymbiote a perdu ou transféré au noyau la plupart de ses gènes : l'organite dépend de protéines importées.
- Ces mécanismes ajoutent des gènes fonctionnels d'un seul coup : ils complexifient les génomes.
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