Divisions cellulaires : cycle cellulaire, mitose et méiose

Chromosomes des eucaryotes (chromatides, centromère, homologues, condensation, caryotype), cycle cellulaire et quantité d’ADN, étapes de la mitose et fuseau de division, reproduction conforme et clone cellulaire, méiose et cellules haploïdes, durée des phases estimée par un comptage.

À propos de cette page

Ce cours de SVT de première spécialité sur les divisions cellulaires suit six parties : les chromosomes des eucaryotes et le caryotype, le cycle cellulaire et la quantité d’ADN (phases G1, S, G2), les quatre étapes de la mitose et le fuseau de division, la reproduction conforme et le clone cellulaire, la méiose et ses deux divisions, puis l’estimation de la durée des phases par un comptage. Quatre schémas l’illustrent, dont une courbe de la quantité d’ADN au cours d’un cycle de 24 heures.

Chromosomes des eucaryotes : chromatides, homologues, caryotype

Rappel. En 4^e, tu as vu que les cellules humaines ont 46 chromosomes groupés en 23 paires, que la mitose donne deux cellules identiques et que la méiose fabrique les gamètes (« Génétique et hérédité ») ; en 2^de, que l’ADN est une double hélice dont la séquence porte l’information génétique (« ADN : le support de l’information génétique »). Ici, on suit les chromosomes pendant la vie d’une cellule qui se divise.

Ce qu’il faut savoir Les chromosomes sont des structures universelles des cellules eucaryotes, c’est-à-dire des cellules qui ont un noyau (animaux, végétaux, champignons). Un chromosome est formé d’ADN associé à des protéines, les histones. Les bactéries, sans noyau, ont un chromosome circulaire libre dans le cytoplasme et ne font pas de mitose.
— Un chromosome compte soit une chromatide (une molécule d’ADN), soit deux chromatides sœurs identiques (deux molécules d’ADN), reliées au niveau du centromère.
— Les chromosomes existent en permanence, mais leur degré de condensation change au cours de la vie de la cellule : en dehors des divisions, l’ADN est décondensé (on parle de chromatine), dispersé dans le noyau et utilisé par la cellule ; pendant une division, les chromosomes se condensent : courts et épais, ils deviennent visibles au microscope optique et peuvent être déplacés sans s’emmêler.
— Une cellule diploïde (2n) possède ses chromosomes par paires de chromosomes homologues : mêmes gènes aux mêmes emplacements, allèles éventuellement différents, l’un venu du père, l’autre de la mère. Une cellule haploïde (n) n’a qu’un exemplaire de chaque chromosome. Être humain : 2n = 46 dans les cellules du corps, n = 23 dans les gamètes.

Figure 1 — Un chromosome à une chromatide, un chromosome à deux chromatides sœurs, une paire de chromosomes homologues (même gène au même emplacement).

Le caryotype

Le caryotype est la présentation des chromosomes d’une cellule en métaphase de mitose, moment où ils sont le plus condensés. On photographie les chromosomes, puis on les apparie et on les classe, aujourd’hui à l’aide d’un logiciel : par paires d’homologues, de la plus grande à la plus petite, en s’aidant de la taille, de la position du centromère et des bandes révélées par une coloration ; les chromosomes sexuels sont placés à part. Le caryotype renseigne sur le nombre et la forme des chromosomes de l’espèce et permet de repérer une anomalie de nombre. C’est ainsi que Joe Hin Tjio et Albert Levan ont établi en 1956 que l’être humain a 46 chromosomes, et non 48 comme on le pensait depuis les années 1920.

Exemples

Compter des paires. Le riz a 2n = 24 chromosomes : 24 ÷ 2 = 12 paires d’homologues. Un grain de pollen (gamète) de riz est haploïde : 12 chromosomes, un de chaque paire, donc aucune paire.

Chromatides et molécules d’ADN. Une cellule de riz en métaphase a 24 chromosomes à deux chromatides : 24 × 2 = 48 chromatides, donc 48 molécules d’ADN, pour seulement 24 centromères.

Réflexe — compter les chromosomes, c’est compter les centromères ; le nombre de molécules d’ADN est le nombre de chromatides.

Attention — les chromatides sœurs sont deux copies identiques d’une même molécule d’ADN ; deux chromosomes homologues viennent de deux parents et peuvent porter des allèles différents. Et une cellule haploïde n’a pas « la moitié des gènes » : elle a tous les gènes de l’espèce, chacun en un seul exemplaire, sauf ceux du chromosome sexuel qu’elle n’a pas reçu (chez l’être humain, un spermatozoïde porte X ou Y).

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Le cycle cellulaire et la quantité d’ADN

Ce qu’il faut savoir Une cellule qui se divise suit un cycle cellulaire : une interphase, formée des phases G1, S et G2, puis une mitose (phase M). Elle alterne ainsi une phase de copie de son information génétique (S, pour synthèse d’ADN) et une phase de répartition de cette information entre deux cellules filles (M). Certaines cellules ne se divisent plus, comme la plupart des neurones : elles restent en interphase.
— À chaque cycle, chaque chromosome est dupliqué pendant la phase S et passe d’une à deux chromatides ; la mitose donne une chromatide de chaque chromosome à chacune des deux cellules filles.
— Si Q est la quantité d’ADN d’une cellule en G1, la quantité passe progressivement de Q à 2Q pendant la phase S, reste à 2Q en G2 et pendant la mitose, puis retombe brutalement à Q dans chaque cellule fille à la séparation des deux cellules (cytodiérèse).

Phase	Ce qui se passe	Chromosomes	ADN par cellule
G1	croissance, activité de la cellule	1 chromatide, décondensés	Q
S	copie de chaque molécule d’ADN	passent de 1 à 2 chromatides	Q → 2Q
G2	préparation de la division	2 chromatides, décondensés	2Q
M	mitose, puis cytodiérèse	condensés, puis séparation des chromatides	2Q, puis Q par cellule fille

Figure 2 — Quantité d’ADN par cellule au cours du cycle d’une cellule humaine qui se divise rapidement en culture (d’après G. Cooper et R. Hausman, The Cell, 2007).

Durée des phases. La durée du cycle dépend du type de cellule. Pour une cellule humaine qui se divise rapidement en culture, le cycle dure environ 24 h : G1 environ 11 h, S environ 8 h, G2 environ 4 h et mitose environ 1 h. Une levure de boulangerie peut boucler son cycle en 90 minutes environ. Dans tous les cas, l’interphase occupe l’essentiel du cycle.

Le mécanisme de la copie de l’ADN (la réplication) est étudié dans le chapitre « Réplication de l’ADN : un mécanisme semi-conservatif » : ici, on retient seulement qu’à la fin de la phase S la quantité d’ADN a doublé et que chaque chromosome possède deux chromatides identiques.

Exemples

Lire la courbe (figure 2). La quantité d’ADN monte progressivement de Q à 2Q entre 11 h et 19 h : c’est la phase S, qui dure 19 − 11 = 8 h. Elle reste à 2Q de 19 h à 24 h, en G2 puis pendant la mitose (5 h en tout) ; la chute brutale à 24 h marque la séparation des deux cellules filles.

Compter au cours du cycle. Le gorille a 2n = 48. En G1 : 48 chromosomes à une chromatide, 48 chromatides. En G2 : toujours 48 chromosomes, mais à deux chromatides, soit 96 chromatides et une quantité d’ADN doublée.

Réflexe — sur une courbe d’ADN, une montée progressive est une phase S ; une chute brutale de moitié est la fin d’une division.

Attention — la phase S double la quantité d’ADN mais pas le nombre de chromosomes. Et une cellule à 2Q peut être en G2 aussi bien qu’en mitose : seule l’observation des chromosomes permet de trancher.

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La mitose : quatre étapes et le fuseau de division

Ce qu’il faut savoir La mitose est un processus continu, découpé pour la description en quatre étapes. Les chromatides sont déplacées par le fuseau de division (fuseau mitotique), un ensemble de fibres faites de microtubules, tendues d’un pôle à l’autre de la cellule et attachées aux chromosomes au niveau des centromères.

Étape	Ce qu’on observe	Chromosomes
Prophase	condensation des chromosomes, disparition de l’enveloppe nucléaire, mise en place du fuseau	2 chromatides
Métaphase	chromosomes alignés sur le plan équatorial (plaque équatoriale), centromères au centre	2 chromatides, condensation maximale
Anaphase	les chromatides sœurs se séparent et migrent vers les pôles opposés	1 chromatide
Télophase	un lot de chromosomes à chaque pôle, décondensation, reformation de deux noyaux	1 chromatide

Figure 3 — Les quatre étapes de la mitose d’une cellule à 2n = 4 (en bleu, les chromosomes venus du père ; en rouge, ceux venus de la mère). Le fuseau est dessiné en gris.

La cytodiérèse sépare ensuite le cytoplasme : par étranglement chez une cellule animale, par formation d’une nouvelle paroi au milieu de la cellule chez une cellule végétale.

Observer des mitoses au microscope. On utilise un tissu où les cellules se divisent souvent, comme l’extrémité d’une racine (le méristème). On la ramollit, on colore les chromosomes (par exemple à l’orcéine acétique), puis on écrase la préparation entre lame et lamelle pour étaler les cellules. Sur une même préparation, on trouve surtout des cellules en interphase et quelques cellules à différentes étapes de la mitose.

Sans fuseau, pas de répartition. La colchicine, extraite du colchique, empêche l’assemblage des microtubules : le fuseau ne se forme pas et les cellules restent bloquées avec des chromosomes condensés, au stade de la métaphase. On s’en sert pour réaliser des caryotypes.

Exemples

Suivre une cellule humaine. En métaphase, elle possède 46 chromosomes à deux chromatides, soit 92 chromatides. En anaphase, elle contient momentanément 92 chromosomes à une chromatide, 46 à chaque pôle. Chaque cellule fille reçoit 46 chromosomes à une chromatide.

Identifier une étape. Dans une pointe de racine de seigle (2n = 14), une cellule montre deux lots de 14 chromosomes à une chromatide, aux deux pôles, qui se décondensent, et une cloison qui se forme au milieu : c’est une télophase, suivie de la cytodiérèse d’une cellule végétale.

Réflexe — je localise les chromosomes : dispersés (prophase), alignés au centre (métaphase), en deux lots qui s’écartent (anaphase), aux pôles et se décondensant (télophase).

Attention — la mitose sépare les chromatides sœurs, jamais les chromosomes homologues : chaque pôle reçoit 2n chromosomes à une chromatide, pas n.

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Reproduction conforme et clone cellulaire

Ce qu’il faut savoir La mitose est une reproduction conforme. La phase S produit, pour chaque chromosome, deux chromatides sœurs portant la même séquence d’ADN ; en anaphase, chaque cellule fille reçoit une chromatide de chaque chromosome. Les deux cellules filles ont donc le même caryotype que la cellule mère (même nombre et même forme des chromosomes) et la même information génétique.
— Un clone cellulaire est l’ensemble des cellules issues d’une même cellule par mitoses successives : elles possèdent toutes la même information génétique.
— Toutes les cellules d’un organisme pluricellulaire dérivent de la cellule-œuf par mitoses : elles ont les mêmes gènes, même si elles n’en utilisent pas les mêmes (une cellule du foie et un neurone ont les mêmes chromosomes).
— Si toutes les cellules se divisent, une cellule donne 2^k cellules après k cycles.

« Identiques » signifie : sauf erreurs de copie. De rares mutations apparaissent au cours des divisions ; une mutation est alors recopiée à chaque cycle et se retrouve dans toutes les cellules issues de la cellule mutée, et seulement dans celles-là. Leur origine est étudiée dans le chapitre « Mutations : origine et variabilité génétique ».

Exemples

Effectif d’un clone. Après 10 cycles, une cellule a donné $2^{10} = 1 024$ cellules génétiquement identiques.

Quantité d’ADN d’un clone. Une cellule contient Q d’ADN en G1. Après 3 cycles, on obtient $2^{3} = 8$ cellules qui contiennent chacune Q en G1 : l’ensemble contient 8Q, mais chaque cellule a reçu l’information génétique complète.

Réflexe — d’un cycle à l’autre, le nombre de cellules double, le nombre de chromosomes par cellule reste le même.

Attention — la mitose divise la quantité d’ADN par deux, mais pas l’information génétique : l’ADN avait été copié en entier pendant la phase S, et chaque cellule fille reçoit une copie complète.

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La méiose : deux divisions, quatre cellules haploïdes

Ce qu’il faut savoir La méiose a lieu dans des cellules des organes reproducteurs (testicules et ovaires des animaux, étamines et pistil des plantes à fleurs). Comme la mitose, elle est précédée d’une phase S ; elle comprend ensuite deux divisions successives, sans nouvelle copie de l’ADN entre les deux. Les chromosomes sont déplacés par un fuseau de division (fuseau méiotique).
— La division I sépare les chromosomes homologues de chaque paire : elle est réductionnelle (on passe de 2n à n chromosomes, encore à deux chromatides).
— La division II sépare les chromatides sœurs, comme une mitose.
— Une cellule diploïde donne ainsi quatre cellules haploïdes, qui ont chacune la moitié des chromosomes de la cellule initiale : elles sont à l’origine des gamètes. La fécondation réunit deux gamètes et rétablit la diploïdie : l’alternance méiose-fécondation maintient le nombre de chromosomes de l’espèce.

Étape	Ce qui est séparé	Résultat	ADN par cellule
Phase S	—	2n chromosomes à 2 chromatides	Q → 2Q
Division I	les chromosomes homologues	2 cellules à n chromosomes à 2 chromatides	Q
Division II	les chromatides sœurs	4 cellules à n chromosomes à 1 chromatide	Q/2

Figure 4 — Quantité d’ADN par cellule au cours d’une méiose : une montée (phase S), puis deux chutes de moitié (division I, division II).

	Mitose	Méiose
Divisions après une phase S	1	2
Cellules produites	2, diploïdes	4, haploïdes
Information génétique	identique à celle de la cellule mère	cellules différentes de la cellule mère et entre elles
Rôle	croissance, renouvellement des cellules, clone	formation des gamètes

Exemples

Lire une courbe de méiose. Dans une lignée de cellules de testicule humain, l’ADN passe de 6,6 pg à 13,2 pg, puis à 6,6 pg, puis à 3,3 pg. Deux divisions suivent une seule duplication et la quantité finale est la moitié de la quantité en G1 : c’est une méiose, qui produit des cellules haploïdes.

Compter au cours d’une méiose. Le koala a 2n = 16. Après la division I : 2 cellules à 8 chromosomes à deux chromatides (16 chromatides chacune). Après la division II : 4 cellules à 8 chromosomes à une chromatide.

Réflexe — pour reconnaître une division : je compte les chutes de la quantité d’ADN après la phase S (une = mitose, deux = méiose) et je compare le nombre de chromosomes à 2n.

Attention — après la division I, les cellules sont déjà haploïdes alors que leurs chromosomes ont encore deux chromatides : n chromosomes à deux chromatides, ce n’est pas « 2n ». Pourquoi les quatre cellules sont différentes entre elles (les brassages génétiques), c’est le programme de terminale.

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Mesurer la durée des phases du cycle

Ce qu’il faut savoir Pour caractériser les phases d’un cycle, on exploite deux types de données.
— Un comptage dans une population de cellules non synchronisées (chacune à son rythme, comme dans une pointe de racine) : la proportion de cellules qui se trouvent dans une phase est à peu près égale à la fraction du cycle qu’occupe cette phase. Donc durée de la phase ≈ proportion de cellules dans la phase × durée du cycle. La proportion de cellules en mitose s’appelle l’index mitotique.
— Le suivi de cellules synchronisées (toutes au même stade au départ) : on lit directement les durées sur la courbe de la quantité d’ADN en fonction du temps.
— La mesure de l’ADN de chaque cellule classe les cellules en trois groupes : Q (G1), entre Q et 2Q (phase S), 2Q (G2 ou mitose). Pour séparer G2 et mitose, il faut observer les chromosomes.

Exemples

Estimer une durée par un comptage. Dans une pointe de racine de chou, on compte 40 cellules en mitose sur 500, pour un cycle de 25 h. Index mitotique : 40 ÷ 500 = 0,08, soit 8 %. Durée de la mitose ≈ 0,08 × 25 = 2 h.

Prévoir un comptage. Pour la cellule humaine de la figure 2 (cycle de 24 h, mitose de 1 h), on s’attend à trouver environ 1 cellule sur 24 en mitose, soit environ 4 % : sur 1 200 cellules, 1 200 ÷ 24 = 50 cellules en mitose.

Réflexe — avant de calculer une durée, je vérifie que les cellules sont non synchronisées ; puis proportion = effectif ÷ total, et durée = proportion × durée du cycle.

Attention — sur une culture synchronisée, la proportion de cellules dans une phase ne reflète pas sa durée : à un instant donné, toutes les cellules sont dans la même phase. Et si on observe peu de cellules en mitose, ce n’est pas qu’elles se divisent peu : la mitose est brève par rapport à l’interphase.

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Pour aller plus loin

Ces notions prolongent le chapitre, mais elles sont traitées dans d’autres chapitres.

La réplication semi-conservative de l’ADN pendant la phase S (expérience de Meselson et Stahl, ADN polymérase) : chapitre « Réplication de l’ADN : un mécanisme semi-conservatif ».
Les erreurs de copie et leurs conséquences : chapitre « Mutations : origine et variabilité génétique ».
Les brassages génétiques au cours de la méiose et de la fécondation (brassages inter et intrachromosomique, crossing-over, accidents de la méiose) : programme de terminale, chapitre « Reproduction sexuée : méiose, brassages et fécondation ».
Le clone et la reproduction asexuée chez les êtres vivants : programme de terminale, chapitre « Reproduction asexuée : stabilité génétique et évolution clonale ».

À retenir

Les chromosomes, universels chez les eucaryotes, sont formés d’ADN et de protéines (histones) ; un chromosome a une chromatide (une molécule d’ADN) ou deux chromatides sœurs identiques reliées au centromère. Ils se condensent pendant les divisions et se décondensent ensuite.
Diploïde (2n) : chromosomes par paires d’homologues ; haploïde (n) : un exemplaire de chaque chromosome. Le caryotype classe les chromosomes d’une cellule en métaphase par paires, par taille décroissante.
Cycle cellulaire : G1 (Q), S (copie de l’ADN, Q → 2Q, 1 → 2 chromatides), G2 (2Q), mitose ; l’interphase occupe l’essentiel du cycle (environ 23 h sur 24 pour une cellule humaine en culture).
Mitose : prophase, métaphase, anaphase (séparation des chromatides sœurs par le fuseau), télophase, puis cytodiérèse ; reproduction conforme : deux cellules filles au caryotype et à l’information génétique identiques ; mitoses successives → clone (2^k cellules après k cycles).
Méiose : une phase S puis deux divisions ; la division I sépare les homologues (2n → n), la division II les chromatides sœurs ; quatre cellules haploïdes, à l’origine des gamètes ; la fécondation rétablit 2n.
Cellules non synchronisées : durée d’une phase ≈ proportion de cellules dans la phase × durée du cycle ; index mitotique = proportion de cellules en mitose ; la quantité d’ADN ne distingue pas G2 de la mitose.

Questions fréquentes

Quelle est la différence entre une chromatide et un chromosome ?

Une chromatide est une molécule d’ADN associée à des protéines. Un chromosome compte une chromatide avant la phase S et deux chromatides sœurs identiques après, reliées au centromère : il reste un seul chromosome. On compte donc les chromosomes par leurs centromères.

Que se passe-t-il pendant le cycle cellulaire ?

Le cycle enchaîne une interphase (G1, S, G2) et une mitose. Pendant la phase S, chaque molécule d’ADN est copiée : la quantité d’ADN passe de Q à 2Q et chaque chromosome passe d’une à deux chromatides. La mitose répartit ensuite une chromatide de chaque chromosome dans chacune des deux cellules filles.

Quelles sont les étapes de la mitose ?

La prophase (condensation des chromosomes, disparition de l’enveloppe nucléaire, mise en place du fuseau), la métaphase (chromosomes alignés sur le plan équatorial), l’anaphase (séparation des chromatides sœurs, qui gagnent les pôles) et la télophase (décondensation, reformation de deux noyaux). La cytodiérèse sépare ensuite les deux cellules filles.

Qu’est-ce qu’un clone cellulaire ?

C’est l’ensemble des cellules issues d’une même cellule par mitoses successives. La mitose étant une reproduction conforme, toutes ces cellules ont le même caryotype et la même information génétique, sauf les rares mutations apparues au cours des divisions. Après k cycles, une cellule a donné 2 puissance k cellules.

Quelle est la différence entre mitose et méiose ?

La mitose est une seule division qui donne deux cellules diploïdes identiques à la cellule mère. La méiose enchaîne deux divisions après une seule phase S : la première sépare les chromosomes homologues, la seconde les chromatides sœurs. Elle donne quatre cellules haploïdes, à l’origine des gamètes, différentes entre elles.

Comment estimer la durée d’une phase du cycle ?

Dans une population de cellules non synchronisées, on compte les cellules qui se trouvent dans chaque phase. La proportion de cellules dans une phase est à peu près égale à la fraction du cycle qu’elle occupe : durée de la phase ≈ proportion × durée du cycle. La proportion de cellules en mitose s’appelle l’index mitotique.

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