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Réflexes : le réflexe myotatique
Réflexe myotatique et arc réflexe (fuseau neuromusculaire, neurone sensoriel, moelle épinière, motoneurone, muscle) ; expériences de section, de stimulation et de dégénérescence ; potentiels d’action codés en fréquence et vitesse de conduction ; synapse neuromusculaire, acétylcholine et substances qui la perturbent ; synapse unique et inhibition du muscle antagoniste ; réflexe et diagnostic médical.
À propos de cette page
Le réflexe myotatique et son arc réflexe
Rappel. En 4e, tu as vu le neurone, la synapse et la différence entre un réflexe et un acte volontaire (« Le système nerveux ») ; en 3e, que les muscles fonctionnent par paires antagonistes (« L’organisme en activité »).
Le réflexe myotatique est la contraction d’un muscle en réponse à son propre étirement. Il ajuste en permanence le tonus des muscles et participe au maintien de la posture ; le médecin s’en sert pour tester l’intégrité du système neuromusculaire.
Il met en jeu un circuit de neurones, l’arc réflexe, en cinq éléments : le récepteur (les fuseaux neuromusculaires du muscle, sensibles à l’étirement) → le neurone sensoriel → le centre nerveux (la moelle épinière) → le motoneurone (neurone moteur) → l’effecteur, le muscle étiré lui-même.
Le nerf rachidien est mixte : il contient des fibres sensorielles et motrices, qui se séparent près de la moelle en racine dorsale (fibres sensorielles, avec le ganglion rachidien qui contient les corps cellulaires des neurones sensoriels) et racine ventrale (axones des motoneurones).
Pendant le réflexe, le muscle antagoniste du muscle étiré se relâche (mécanisme : partie 5).
Figure 1 — L’arc réflexe du réflexe rotulien (schéma simplifié, coupe transversale de la moelle). En bleu, le neurone sensoriel (corps cellulaire dans le ganglion rachidien) ; en rouge, le motoneurone du quadriceps ; en vert, l’interneurone inhibiteur ; en orange, le motoneurone des ischio-jambiers.
| Élément | Localisation | Rôle |
|---|---|---|
| fuseau neuromusculaire (récepteur) | dans le muscle, parallèle aux fibres musculaires | détecte l’étirement et le traduit en potentiels d’action |
| neurone sensoriel (voie afférente) | corps cellulaire dans le ganglion rachidien ; fibre dans le nerf puis la racine dorsale | conduit le message du fuseau vers la moelle |
| moelle épinière (centre nerveux) | substance grise, à l’étage du muscle | siège de la synapse neurone sensoriel → motoneurone |
| motoneurone (voie efférente) | corps cellulaire dans la corne ventrale ; axone dans la racine ventrale puis le nerf | conduit la commande de la moelle vers le muscle |
| muscle (effecteur) | le muscle qui porte les fuseaux | se contracte |
Quatre réflexes myotatiques usuels
| Réflexe | Tendon percuté | Muscle étiré, qui se contracte | Antagoniste, qui se relâche |
|---|---|---|---|
| rotulien | tendon rotulien, sous le genou | quadriceps (la jambe s’étend) | ischio-jambiers |
| achilléen | tendon d’Achille (calcanéen) | triceps sural, le mollet (le pied s’étend) | jambier antérieur |
| bicipital | tendon du biceps, au pli du coude | biceps brachial (le coude se fléchit) | triceps brachial |
| tricipital | tendon du triceps, au-dessus du coude | triceps brachial (l’avant-bras s’étend) | biceps brachial |
Observer des coupes de moelle et de nerf
Sur une coupe transversale de moelle épinière, la substance grise, au centre, a la forme d’un papillon : deux cornes dorsales, étroites, du côté du dos, et deux cornes ventrales, plus larges, où l’on voit les gros corps cellulaires des motoneurones. Autour, la substance blanche est formée d’axones entourés de myéline, qui montent vers l’encéphale ou en descendent. Les fibres sensorielles entrent par la corne dorsale ; pour le réflexe myotatique, elles font synapse avec le motoneurone dans la corne ventrale, où se trouve son corps cellulaire (le programme situe le relais dans la corne dorsale, par où arrive le message).
Sur une coupe transversale de nerf, on voit des centaines de fibres, chacune coupée en rond et le plus souvent entourée d’un anneau de myéline, groupées en faisceaux entourés de tissu conjonctif. Fibres sensorielles et motrices y sont mêlées : on ne les distingue pas à l’œil.
Analyser le réflexe rotulien. Le marteau frappe le tendon rotulien, ce qui étire brièvement le quadriceps : ses fuseaux émettent des potentiels d’action, conduits par les neurones sensoriels (nerf, ganglion rachidien, racine dorsale) jusqu’à la moelle ; une synapse les transmet aux motoneurones du quadriceps, dont les axones sortent par la racine ventrale et rejoignent le nerf : le quadriceps se contracte et la jambe s’étend, tandis que les ischio-jambiers se relâchent.
Réflexe — Pour décrire un arc réflexe, je suis le message dans l’ordre (récepteur → neurone sensoriel → centre → motoneurone → effecteur) en localisant chaque élément.
Attention — Le récepteur (fuseau) est situé dans le muscle qui se contracte : même organe, structures différentes. Le muscle qui se contracte est le muscle étiré, pas son antagoniste. Et le centre du réflexe est la moelle épinière, pas le cerveau.
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Mettre en évidence les éléments de l’arc réflexe
Une contraction obtenue en stimulant le bout central montre des fibres centripètes (sensorielles, vers la moelle) ; en stimulant le bout périphérique d’une racine ventrale, des fibres centrifuges (motrices, vers le muscle).
Charles Bell en 1811, puis François Magendie en 1822 par des sections de racines chez de jeunes chiens, établissent que la racine antérieure (ventrale) est motrice et la racine postérieure (dorsale) sensitive : c’est la loi de Bell-Magendie.
Dégénérescence wallérienne (Waller, 1850) : une fibre nerveuse séparée de son corps cellulaire dégénère, la partie restée reliée survit. Elle permet de localiser les corps cellulaires.
| Expérience | Résultat | Conclusion |
|---|---|---|
| destruction de la moelle à l’étage du muscle | réflexe aboli | la moelle est le centre nerveux du réflexe |
| moelle séparée de l’encéphale (animal « spinal ») | réflexe myotatique conservé (une fois passé le choc spinal, partie 6) | l’encéphale n’est pas indispensable au réflexe |
| section de la racine dorsale | réflexe aboli, sensibilité perdue | la racine dorsale est indispensable |
| stimulation du bout central de la racine dorsale | contraction du muscle | fibres centripètes : sensorielles |
| stimulation du bout périphérique de la racine ventrale | contraction du muscle | fibres centrifuges : motrices |
| section de la racine dorsale, entre ganglion et moelle | quelques jours après, dégénérescence du bout relié à la moelle | corps cellulaire du neurone sensoriel dans le ganglion |
| section de la racine ventrale | dégénérescence du bout relié au muscle | corps cellulaire du motoneurone dans la moelle |
Aujourd’hui, on visualise aussi l’arc par des enregistrements : activité électrique des fibres d’une racine, ou du muscle (électromyogramme), après un étirement ; des logiciels de simulation reproduisent ces expériences sans animal.
Un nerf rachidien sectionné. Chez un animal anesthésié, on sectionne le nerf rachidien qui innerve un muscle de la patte. La stimulation du bout périphérique fait contracter ce muscle : le nerf contient des fibres centrifuges. La stimulation du bout central fait contracter d’autres muscles en passant par la moelle : il contient aussi des fibres centripètes. Le nerf est donc mixte.
Réflexe — Je repère la structure sectionnée et le bout stimulé (central ou périphérique), je note la réponse, puis je conclus sur le sens de conduction ; pour une dégénérescence, le corps cellulaire est du côté de la partie qui survit.
Attention — Un bout qui ne répond pas à la stimulation n’est pas « mort » : ses fibres conduisent dans l’autre sens. Et ce n’est pas toujours le bout relié au muscle qui dégénère : c’est celui qui est séparé du corps cellulaire.
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Le message nerveux : des potentiels d’action codés en fréquence
Au repos, la membrane du neurone est polarisée : potentiel de repos voisin de −70 mV (intérieur négatif). Une stimulation suffisante (au-delà d’un seuil) déclenche un potentiel d’action (PA) : inversion brève (de l’ordre de la milliseconde) de la polarisation, d’amplitude constante, environ 100 mV (loi du tout ou rien), qui se propage le long de l’axone sans s’affaiblir (les mouvements d’ions qui le produisent ne sont pas au programme). La zone qui vient d’émettre un PA est un court instant inexcitable (période réfractaire) : le PA ne revient pas en arrière, et deux PA successifs sont toujours séparés d’un délai minimal.
Codage en fréquence : l’amplitude des PA ne varie pas ; l’intensité du stimulus est codée par leur fréquence (nombre de PA par seconde, en hertz), et sa durée par la durée du train de PA. Au niveau du fuseau, l’étirement crée un potentiel de récepteur, d’autant plus ample que l’étirement est fort ; au-delà du seuil, il déclenche des PA d’autant plus fréquents.
Vitesse de conduction : v = d ÷ Δt, en m·s⁻¹. Elle va de moins de 1 m·s⁻¹ à plus de 100 m·s⁻¹ : elle est plus grande pour les fibres de gros diamètre entourées de myéline, où le PA saute d’un nœud de Ranvier au suivant (conduction saltatoire). Les fibres de l’arc myotatique comptent parmi les plus rapides de l’organisme.
Figure 2 — Une même fibre sensorielle enregistrée pendant 250 ms (schéma, valeurs choisies) : tous les potentiels d’action ont la même amplitude, seule leur fréquence change.
En 1926, Edgar Adrian et Yngve Zotterman réussissent à enregistrer une seule fibre sensorielle d’un petit muscle de grenouille : quand la tension du muscle augmente, la taille des PA ne change pas, seule leur fréquence augmente. C’est la première démonstration directe du codage en fréquence.
Fibre ou nerf ? Une fibre isolée obéit au tout ou rien. Sur un nerf entier, la réponse globale grandit avec l’intensité de stimulation, car des fibres de seuils différents sont recrutées les unes après les autres, jusqu’à ce qu’elles répondent toutes.
Calculer une vitesse avec deux électrodes. Deux électrodes réceptrices sont placées à 20 mm et à 92 mm du point de stimulation ; le PA y arrive 0,4 ms et 1,6 ms après la stimulation. d = 92 − 20 = 72 mm = 0,072 m ; Δt = 1,6 − 0,4 = 1,2 ms = 0,0012 s. Donc v = 0,072 ÷ 0,0012 = 60 m·s⁻¹. Utiliser deux électrodes élimine le délai de naissance du PA au point stimulé.
Lire la figure 2. Étirement faible : 5 PA en 250 ms = 0,25 s, soit 5 ÷ 0,25 = 20 Hz ; étirement fort : 15 ÷ 0,25 = 60 Hz. L’étirement fort est codé par une fréquence trois fois plus élevée, avec des PA de même amplitude.
Réflexe — Fréquence = nombre de PA ÷ durée en secondes ; vitesse = distance entre deux électrodes ÷ décalage, après conversion en m et en s (contrôle : 1 mm·ms⁻¹ = 1 m·s⁻¹).
Attention — Un stimulus plus fort ne donne pas des PA plus grands : il donne des PA plus fréquents. Et la réponse d’un nerf qui grandit avec l’intensité ne contredit pas le tout ou rien : elle traduit le recrutement de fibres.
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La synapse neuromusculaire : un message codé en concentration
Étapes : 1. les PA arrivent dans la terminaison et y font entrer des ions Ca²⁺ ; 2. les vésicules libèrent l’ACh dans la fente par exocytose ; 3. l’ACh diffuse et se fixe sur des récepteurs spécifiques de la membrane de la fibre, qui sont des canaux : leur ouverture dépolarise localement la membrane, c’est le potentiel de plaque, d’amplitude variable ; 4. s’il atteint le seuil, un PA musculaire naît et se propage le long de la fibre ; 5. l’acétylcholinestérase dégrade rapidement l’ACh : la synapse est prête pour un nouveau message.
Codage en concentration : plus la fréquence des PA est élevée, plus la quantité d’ACh libérée est grande. Le message, électrique et codé en fréquence le long de l’axone, devient chimique et codé en concentration de neurotransmetteur dans la fente, puis redevient électrique dans la fibre.
La transmission est unidirectionnelle (vésicules d’un côté, récepteurs de l’autre) et prend un temps, le délai synaptique.
Le PA musculaire entraîne l’ouverture de canaux calciques : la concentration d’ions Ca²⁺ du cytosol augmente (ions venus du réticulum sarcoplasmique), ce qui déclenche la contraction (chapitre « Cellule musculaire »).
| Substance | Étape touchée | Effet sur le muscle |
|---|---|---|
| curare (poison de flèche), dérivés utilisés en anesthésie | se fixe sur les récepteurs de l’ACh sans les ouvrir | paralysie, réversible ; le patient opéré est ventilé |
| toxine botulique | empêche la libération de l’ACh | paralysie ; injectée dans un muscle, effet local et temporaire (traitement de la spasticité) |
| néostigmine (médicament) | inhibe l’acétylcholinestérase | l’ACh agit plus longtemps ; sert à lever plus vite l’effet d’un curare |
| insecticides organophosphorés | inhibent l’acétylcholinestérase | contractions involontaires, puis faiblesse musculaire |
Localiser l’action d’une substance. Avec une substance X, les PA du nerf et la libération d’ACh sont normaux, mais de l’ACh déposée directement sur la fibre ne provoque plus de potentiel de plaque : X agit sur les récepteurs postsynaptiques, qu’elle bloque.
Mesurer sur une électronographie. Taille réelle = taille sur l’image ÷ grossissement. Sur une image agrandie 400 000 fois, une fente de 20 mm mesure en réalité 20 000 000 nm ÷ 400 000 = 50 nm.
Réflexe — Pour localiser une substance, je teste dans l’ordre : PA du nerf ? libération d’ACh ? réponse à l’ACh déposée ? durée de la réponse ? La première étape anormale indique le site d’action.
Attention — L’ACh n’entre pas dans la fibre : elle se fixe sur des récepteurs membranaires. Et le potentiel de plaque n’est pas un PA : il est local et son amplitude varie ; seul le PA musculaire se propage.
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Dans la moelle : une synapse, un interneurone, deux muscles
Une seule synapse centrale : le réflexe myotatique est monosynaptique. La synapse neuromusculaire existe en plus, mais n’entre pas dans ce décompte. Chaque synapse ajoute un délai synaptique de l’ordre de 0,5 à 1 ms.
Temps central = latence du réflexe − conduction sensorielle − conduction motrice − transmission neuromusculaire et excitation du muscle ; comparé au délai synaptique, il indique le nombre de synapses centrales.
Muscles antagonistes : une ramification du neurone sensoriel active un interneurone inhibiteur de la moelle, qui libère de la glycine sur le motoneurone de l’antagoniste. Elle y produit une hyperpolarisation, un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI), qui éloigne la membrane du seuil : ce motoneurone émet moins de PA et l’antagoniste se relâche. C’est l’innervation réciproque, par un circuit à deux synapses centrales (disynaptique, donc polysynaptique). Le neurone sensoriel ne libère qu’un neurotransmetteur excitateur : pour inhiber, il faut un interneurone.
La strychnine, poison, bloque les récepteurs de la glycine : l’inhibition disparaît, fléchisseurs et extenseurs se contractent ensemble, d’où rigidité et contractures.
Déduire le nombre de synapses d’une latence. Réflexe bicipital : voie sensorielle de 0,455 m à 65 m·s⁻¹, voie motrice de 0,455 m à 52 m·s⁻¹, transmission neuromusculaire et excitation du muscle 1,5 ms, latence totale 17,95 ms. Conduction sensorielle : 0,455 ÷ 65 = 0,007 s, soit 7 ms ; motrice : 0,455 ÷ 52 = 0,00875 s, soit 8,75 ms. Temps central : 17,95 − 7 − 8,75 − 1,5 = 0,7 ms, soit un seul délai synaptique : le réflexe est monosynaptique.
Compter les synapses d’un circuit. Neurone sensoriel → motoneurone du biceps : une synapse centrale. Neurone sensoriel → interneurone → motoneurone du triceps : deux. Du fuseau du biceps à une fibre du biceps, en comptant la plaque motrice : deux synapses en tout.
Réflexe — Je calcule chaque durée de conduction (t = d ÷ v), je les retire de la latence avec la transmission neuromusculaire, puis je compare le temps central au délai synaptique.
Attention — « Monosynaptique » ne veut pas dire « une seule synapse dans tout le réflexe » : on compte les synapses entre neurones dans la moelle ; la plaque motrice s’ajoute, et le relâchement de l’antagoniste passe par un interneurone. Le temps central n’est jamais nul : franchir une synapse prend du temps.
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Le réflexe myotatique, outil de diagnostic
Réflexe aboli (ou très diminué) : l’arc est interrompu (nerf, racine, segment de moelle, motoneurone, synapse neuromusculaire ou muscle). Réflexe vif (exagéré) : l’arc fonctionne, mais il n’est plus modéré par les centres supérieurs (lésion de l’encéphale, par exemple un accident vasculaire cérébral, ou de la moelle au-dessus de l’étage testé). Une lésion d’un hémisphère cérébral rend les réflexes vifs du côté opposé.
Le médecin compare toujours les deux côtés et plusieurs étages : une asymétrie, ou un seul étage atteint, oriente vers une atteinte localisée.
Lésions médullaires : après une section complète de la moelle, sous la lésion, la motricité volontaire et la sensibilité sont abolies. Les réflexes sous la lésion disparaissent d’abord pendant quelques jours à quelques semaines (choc spinal), puis reviennent, souvent vifs (spasticité) ; au-dessus de la lésion, ils restent normaux.
La latence d’un réflexe renseigne aussi : une perte de myéline ralentit la conduction et allonge la latence, même si le réflexe est encore présent.
| Réflexe | Étage de la moelle testé |
|---|---|
| rotulien | L3-L4 (lombaire) |
| achilléen | S1 (sacré) |
| bicipital | C5-C6 (cervical) |
| tricipital | C7 (cervical) |
Un seul réflexe aboli. Réflexe tricipital aboli à droite, normal à gauche, tous les autres réflexes normaux : l’arc est interrompu à l’étage C7 droit (racine, nerf ou motoneurones).
Des réflexes vifs aux quatre membres. Plusieurs mois après une lésion de la moelle au niveau du cou, au-dessus de C5, les réflexes bicipitaux, tricipitaux, rotuliens et achilléens sont vifs des deux côtés : tous ces arcs sont intacts, mais tous sont situés sous la lésion, privés du contrôle des centres supérieurs.
Réflexe — Aboli : je cherche quel élément de l’arc est interrompu, à quel étage et de quel côté. Vif : je cherche une lésion au-dessus.
Attention — Aboli n’est pas vif : aboli = arc interrompu ; vif = arc intact mais contrôle supérieur défaillant. Et juste après une lésion de la moelle, les réflexes sous la lésion sont abolis (choc spinal), pas encore vifs.
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Pour aller plus loin
Ces notions touchent au chapitre, mais elles sont traitées ailleurs.
- La commande volontaire (aires motrices du cortex, voie motrice, intégration des messages par le motoneurone, sommation spatiale et temporelle, plasticité cérébrale, effets des drogues sur le cerveau) : chapitre « Cerveau et mouvement volontaire ».
- La contraction de la fibre (calcium du réticulum, sarcomère, actine et myosine) : chapitre « Cellule musculaire : une structure qui se raccourcit » ; l’énergie de la contraction : chapitre « ATP : origine de l’énergie de la contraction ».
- Le réflexe myotatique est la contraction involontaire, rapide et stéréotypée d’un muscle en réponse à son propre étirement ; il entretient le tonus et la posture.
- Arc réflexe : fuseaux neuromusculaires → neurone sensoriel (corps cellulaire dans le ganglion rachidien, racine dorsale) → moelle épinière → motoneurone (racine ventrale) → muscle étiré.
- Sections, stimulations et dégénérescence wallérienne montrent le sens de conduction des racines et localisent les corps cellulaires.
- Le long d’un axone, le message est une suite de potentiels d’action d’amplitude constante : il est codé en fréquence ; la myéline accélère la conduction.
- À la synapse, le message devient chimique et codé en concentration de neurotransmetteur : acétylcholine à la plaque motrice, glutamate dans la moelle, glycine pour l’inhibition de l’antagoniste.
- Le réflexe est monosynaptique ; un réflexe aboli signale un arc interrompu, un réflexe vif une perte du contrôle des centres supérieurs.
Questions fréquentes
Qu’est-ce que le réflexe myotatique et quels sont les éléments de son arc réflexe ?
C’est la contraction involontaire, rapide et stéréotypée d’un muscle en réponse à son propre étirement, comme le réflexe rotulien. Son arc réflexe comprend le récepteur (fuseau neuromusculaire), le neurone sensoriel (corps cellulaire dans le ganglion rachidien), le centre nerveux (moelle épinière), le motoneurone et l’effecteur, le muscle étiré lui-même.
Comment a-t-on identifié les éléments de l’arc réflexe ?
Par des sections et des stimulations de racines chez l’animal : la racine dorsale conduit vers la moelle (fibres sensorielles), la racine ventrale vers le muscle (fibres motrices). La dégénérescence wallérienne d’une fibre séparée de son corps cellulaire a permis de localiser les corps cellulaires dans le ganglion et dans la moelle.
Comment le message nerveux est-il codé ?
Le long d’un axone, le message est une suite de potentiels d’action d’amplitude constante (tout ou rien) : il est codé en fréquence. Sa vitesse, de moins de 1 à plus de 100 m·s⁻¹, est plus grande pour les grosses fibres myélinisées.
Comment fonctionne la synapse neuromusculaire ?
Les potentiels d’action du motoneurone déclenchent l’exocytose d’acétylcholine, qui se fixe sur des récepteurs de la fibre musculaire et fait naître un potentiel d’action musculaire ; l’acétylcholinestérase la dégrade ensuite. Le message y est codé en concentration. Le curare bloque les récepteurs, la toxine botulique empêche la libération.
Pourquoi le réflexe myotatique est-il monosynaptique et à quoi sert-il en médecine ?
Dans la moelle, le neurone sensoriel fait directement synapse avec le motoneurone : le temps central correspond à un seul délai synaptique. Le muscle antagoniste se relâche grâce à un interneurone inhibiteur. En médecine, un réflexe aboli signale un arc interrompu à un étage précis, un réflexe vif une lésion des centres supérieurs.
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