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Produire le mouvement : la cellule musculaire et l'origine de l'ATP
Structure de la cellule musculaire striée (myofibrilles, sarcomère, actine-myosine), mécanisme de la contraction, rôle du calcium, respiration et fermentation, sources d'ATP (programme de Terminale spécialité SVT)
À propos de cette page
Ce cours d' en terminale sur « Produire le mouvement : la cellule musculaire et l'origine de l'ATP » suit le programme officiel d' de terminale. Il présente les définitions, les propriétés et les méthodes essentielles, accompagnées d'exemples résolus pour bien comprendre. Au programme : L'essentiel, La cellule musculaire : une structure spécialisée permettant son propre raccourcissement, Mécanisme de la contraction : actine, myosine, ATP et calcium, Origine de l'ATP nécessaire à la contraction de la cellule musculaire. Chaque notion est expliquée pas à pas, puis mise en pratique grâce à des exercices interactifs, un QCM et une évaluation corrigée. Idéal pour réviser à son rythme, combler ses lacunes et progresser, en autonomie ou avec un professeur. Cours rédigé par un professeur particulier à Marseille pour aider les élèves de terminale à réussir en .
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L'essentiel
Fibre musculaire. La cellule musculaire striée squelettique, ou fibre musculaire, est une cellule géante (jusqu'à plusieurs centimètres de long), plurinucléée, issue de la fusion de cellules embryonnaires. Son cytoplasme est occupé par des myofibrilles contractiles, de nombreuses mitochondries, du glycogène et un réseau de réticulum sarcoplasmique.
Sarcomère. Unité contractile de la myofibrille, compris entre deux stries Z. Il associe des filaments fins d'actine, ancrés aux stries Z, et des filaments épais de myosine, au centre, qui se chevauchent partiellement.
ATP. L'adénosine triphosphate est la molécule dont l'énergie est directement utilisée par les têtes de myosine : ATP + H2O → ADP + Pi, réaction qui libère environ 30 kJ par mole. Le stock d'ATP d'une fibre ne couvre que quelques secondes de contraction intense : il doit être régénéré en permanence.
Deux voies de régénération à partir du glucose. La respiration (glycolyse dans le cytosol puis oxydations dans la mitochondrie, avec consommation de dioxygène) fournit environ 36 ATP par glucose ; la fermentation lactique (entièrement dans le cytosol, sans dioxygène) n'en fournit que 2, mais très rapidement.
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La cellule musculaire : une structure spécialisée permettant son propre raccourcissement
Le muscle est formé de faisceaux de fibres musculaires. Chaque fibre contient des centaines de myofibrilles parallèles, elles-mêmes formées de sarcomères placés bout à bout : leur raccourcissement simultané raccourcit la fibre, puis le muscle, qui tire sur le tendon et déplace l'os.
| Zone du sarcomère | Aspect au microscope électronique | Filaments présents |
|---|---|---|
| Bande A | sombre, au centre | myosine sur toute sa longueur, chevauchée par l'actine à ses extrémités |
| Zone H | plus claire, au centre de la bande A | myosine seule |
| Bande I | claire, de part et d'autre d'une strie Z | actine seule |
| Strie Z | ligne dense | ancrage des filaments d'actine |
L'alternance des bandes sombres et claires, alignées d'une myofibrille à l'autre, donne à la fibre son aspect strié.
Propriété — modèle du glissement des filaments. Lors de la contraction, les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine vers le centre du sarcomère. Les filaments gardent leur longueur : le sarcomère, les bandes I et la zone H raccourcissent ; la bande A, dont la longueur est celle des filaments de myosine, reste constante.
Exemple chiffré. Un sarcomère passe de 2,5 µm à 2,1 µm ; sa bande A reste égale à 1,6 µm. La longueur totale des bandes I passe de 2,5 − 1,6 = 0,9 µm à 2,1 − 1,6 = 0,5 µm : elle diminue exactement autant que le sarcomère (0,4 µm). Seul le chevauchement actine-myosine a changé.
Des organites au service de la contraction. Mitochondries nombreuses entre les myofibrilles (régénération de l'ATP), réserves de glycogène, myoglobine (réserve de dioxygène) et réticulum sarcoplasmique enveloppant chaque myofibrille (réserve d'ions Ca2+).
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Mécanisme de la contraction : actine, myosine, ATP et calcium
Rappel (cerveau et mouvement volontaire). Le mouvement volontaire est commandé par le cortex moteur ; le message nerveux parvient au motoneurone, qui libère de l'acétylcholine au niveau de la plaque motrice. Il naît alors un potentiel d'action musculaire qui se propage le long de la membrane de la fibre et jusqu'en profondeur.
Rôle du calcium. Le potentiel d'action musculaire provoque la libération d'ions Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique dans le cytosol. En se fixant sur des protéines associées à l'actine, les ions Ca2+ démasquent les sites de fixation de la myosine : les têtes de myosine peuvent alors se lier à l'actine. Le calcium déclenche la contraction ; il ne fournit pas d'énergie.
Cycle d'une tête de myosine.
- La tête, portant ADP et Pi, se fixe sur l'actine : c'est le pont actomyosine.
- La libération de Pi puis d'ADP entraîne le pivotement de la tête, qui tire le filament d'actine vers le centre du sarcomère.
- La fixation d'une nouvelle molécule d'ATP détache la tête de l'actine.
- L'hydrolyse de cet ATP redresse la tête, prête pour un nouveau cycle tant que Ca2+ et ATP sont présents.
Exemple. Une tête ne fait progresser l'actine que de quelques nanomètres par cycle ; ce sont les cycles répétés et décalés de milliards de têtes qui produisent un glissement continu, comme une équipe qui tire une corde main après main.
Relâchement. À la fin de la stimulation, les ions Ca2+ sont repompés activement dans le réticulum sarcoplasmique, ce qui consomme de l'ATP : les sites de l'actine sont à nouveau masqués et la fibre se relâche. Sans ATP, les têtes restent fixées à l'actine : c'est la rigidité cadavérique.
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Origine de l'ATP nécessaire à la contraction de la cellule musculaire
Glycolyse (cytosol), étape commune. Glucose → 2 pyruvate. Bilan : 2 ATP et 2 transporteurs réduits NADH,H+ formés à partir de NAD+. Elle ne consomme pas de dioxygène.
Respiration (en présence de O2). Le pyruvate entre dans la mitochondrie.
• Dans la matrice : les décarboxylations et oxydations du cycle de Krebs libèrent du CO2, forment des transporteurs réduits (NADH,H+, FADH2) et 2 ATP par glucose.
• Sur la membrane interne (crêtes) : la chaîne respiratoire réoxyde les transporteurs ; le dioxygène, accepteur final des électrons, est réduit en eau. L'énergie libérée crée un gradient de protons utilisé par l'ATP synthase : c'est là que se forme l'essentiel de l'ATP.
Bilan : C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O, environ 36 ATP par glucose (les estimations varient de 30 à 38 selon les auteurs).
• Dans la matrice : les décarboxylations et oxydations du cycle de Krebs libèrent du CO2, forment des transporteurs réduits (NADH,H+, FADH2) et 2 ATP par glucose.
• Sur la membrane interne (crêtes) : la chaîne respiratoire réoxyde les transporteurs ; le dioxygène, accepteur final des électrons, est réduit en eau. L'énergie libérée crée un gradient de protons utilisé par l'ATP synthase : c'est là que se forme l'essentiel de l'ATP.
Bilan : C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O, environ 36 ATP par glucose (les estimations varient de 30 à 38 selon les auteurs).
Fermentation lactique (cytosol, sans besoin de O2). Le pyruvate est réduit en lactate par NADH,H+, ce qui régénère le NAD+ indispensable à la poursuite de la glycolyse. Bilan : C6H12O6 → 2 C3H6O3 (acide lactique), 2 ATP par glucose, sans CO2. La dégradation du glucose est incomplète : le lactate contient encore beaucoup d'énergie.
| Voie | Lieu | Dioxygène | Produits | ATP par glucose | Mise en route |
|---|---|---|---|---|---|
| Respiration | cytosol puis mitochondrie | consommé | CO2, H2O | ≈ 36 | progressive, durable |
| Fermentation lactique | cytosol | non nécessaire | lactate | 2 | immédiate, peu durable |
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Réserves énergétiques et adaptation à l'effort
Phosphocréatine. Réserve de régénération immédiate : phosphocréatine + ADP → créatine + ATP. Cette réaction en une seule étape maintient la concentration d'ATP pendant les premières secondes d'un effort intense, avant que les autres voies n'accélèrent.
Substrats. Le glycogène musculaire, réserve de glucose propre à la fibre, alimente la glycolyse ; la fibre prélève aussi du glucose dans le sang et, lors des efforts longs, oxyde des acides gras dans ses mitochondries (respiration). Le contrôle de la glycémie, qui assure cet approvisionnement, fait l'objet du chapitre suivant.
| Caractéristique | Fibres lentes (type I) | Fibres rapides (type II) |
|---|---|---|
| Couleur | rouge | blanche |
| Mitochondries, myoglobine | abondantes | peu nombreuses |
| Voie dominante | respiration | fermentation lactique |
| Fatigue | très résistantes | vite fatigables |
| Efforts adaptés | endurance, posture | sprint, sauts, lancers |
Exemple. Lors d'un 100 m, l'ATP provient surtout de la phosphocréatine et de la fermentation ; lors d'une course de plusieurs heures, presque exclusivement de la respiration. Les voies ne se relaient pas brutalement : elles fonctionnent simultanément, dans des proportions qui dépendent de l'intensité et de la durée de l'effort.
L'entraînement en endurance augmente le nombre de mitochondries et de capillaires autour des fibres : à effort égal, la part de la respiration augmente et la production de lactate diminue.
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Méthodes
Méthode 1 — Identifier la voie de régénération de l'ATP à partir de mesures
- Repérer les indicateurs : consommation de O2 et rejet de CO2 (respiration) ; production de lactate sans CO2 (fermentation lactique).
- Vérifier les conditions : présence ou absence de dioxygène, poison éventuel d'une étape.
- Conclure sur la voie, son lieu cellulaire et son rendement en ATP.
Exemple rédigé. Un muscle de souris isolé est stimulé pendant 3 min dans un milieu privé de dioxygène. La concentration de lactate du milieu passe de 0,2 à 4,7 mmol·L-1 et aucun dégagement de CO2 n'est détecté. La production de lactate sans CO2, en l'absence de O2, montre que les fibres ont régénéré leur ATP par fermentation lactique, dans le cytosol : voie rapide mais de faible rendement (2 ATP par glucose).
Méthode 2 — Calculer un rendement énergétique
- Calculer l'énergie récupérée sous forme d'ATP : nombre d'ATP × énergie par mole d'ATP.
- Diviser par l'énergie contenue dans une mole de glucose totalement oxydé.
- Exprimer en pourcentage et comparer ; le reste est dissipé en chaleur ou demeure dans les produits.
Exemple rédigé. On retient 30,5 kJ par mole d'ATP et 2 860 kJ par mole de glucose. Respiration : 36 × 30,5 = 1 098 kJ, d'où un rendement de 1 098 / 2 860 ≈ 0,38, soit environ 38 %. Fermentation : 2 × 30,5 = 61 kJ, d'où 61 / 2 860 ≈ 0,021, soit environ 2 %. La respiration récupère 18 fois plus d'énergie par glucose ; la chaleur libérée explique l'échauffement du muscle à l'effort.
Méthode 3 — Exploiter une expérience sur une fibre isolée
- Identifier le témoin et le seul paramètre qui change.
- Décrire le résultat en le comparant au témoin.
- Relier le résultat à une étape précise du mécanisme (commande nerveuse, Ca2+, ATP, ponts actomyosine).
- Conclure en une phrase sur le rôle de l'élément testé.
Exemple rédigé. Une fibre isolée est traitée par le dantrolène, substance qui bloque la libération du Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique. Stimulée, elle présente un potentiel d'action musculaire normal mais ne se contracte pas, alors que la fibre témoin se contracte. Le message électrique parvient donc à la fibre, mais sans libération de Ca2+ les têtes de myosine ne peuvent pas se fixer à l'actine : la libération de Ca2+ est l'étape indispensable qui couple l'excitation à la contraction.
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Pièges et erreurs classiques
« Les filaments raccourcissent. » Faux : actine et myosine gardent leur longueur et glissent ; c'est le sarcomère qui raccourcit, et la bande A reste constante.
« L'ATP sert à fixer la myosine sur l'actine. » Non : la fixation d'ATP détache la tête et son hydrolyse la redresse. Sans ATP, les têtes restent accrochées : la fibre devient rigide au lieu de se relâcher.
« Le calcium apporte l'énergie de la contraction. » Faux : le Ca2+ démasque les sites de l'actine ; l'énergie vient de l'hydrolyse de l'ATP.
Lieux des réactions. La glycolyse a lieu dans le cytosol (commune aux deux voies) ; le CO2 est produit dans la matrice mitochondriale ; le O2 est consommé sur la membrane interne, par la chaîne respiratoire.
« La fermentation n'a lieu qu'en absence totale de dioxygène. » Lors d'un effort intense, la glycolyse produit plus de pyruvate que les mitochondries ne peuvent en oxyder : la fermentation fonctionne alors même en présence de O2.
« Le lactate est un déchet toxique responsable des courbatures. » Idée fausse : le lactate est réutilisé (oxydé par d'autres cellules ou reconverti en glucose par le foie) ; les courbatures sont dues à des microlésions des fibres.
En bref
- La fibre musculaire striée est une cellule géante plurinucléée, remplie de myofibrilles formées de sarcomères (actine + myosine).
- Contraction = glissement des filaments d'actine entre les filaments de myosine : sarcomère, bandes I et zone H raccourcissent, bande A constante.
- Le potentiel d'action musculaire libère le Ca2+ du réticulum sarcoplasmique, qui démasque les sites de l'actine ; les têtes de myosine forment des ponts, pivotent, se détachent grâce à l'ATP et se redressent par son hydrolyse.
- L'ATP est régénéré par la phosphocréatine (immédiat), la fermentation lactique (cytosol, 2 ATP/glucose, rapide) et la respiration (mitochondrie, O2 consommé, ≈ 36 ATP/glucose, durable).
- La part de chaque voie dépend de l'effort et du type de fibres (lentes oxydatives, rapides glycolytiques), modifiable par l'entraînement.
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