Complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses

1. a)Hors de la reproduction, des gènes passent entre organismes sans lien de filiation : ce sont les transferts horizontaux, permis par l’universalité de l’ADN et du code génétique. Chez les bactéries : transformation (une bactérie compétente absorbe de l’ADN libre du milieu ; Griffith, 1928, puis Avery, MacLeod et McCarty, 1944, qui identifient l’ADN) ; conjugaison (plasmide transmis par un pont entre deux cellules en contact) ; transduction (fragment d’ADN bactérien empaqueté dans un bactériophage). Chez les eucaryotes : un rétrovirus copie son ARN en ADN par la transcriptase inverse, et ce provirus s’intègre à un chromosome ; entré dans la lignée germinale, il devient un rétrovirus endogène hérité (environ 8 % du génome humain) ; Agrobacterium tumefaciens fait entrer l’ADN-T dans le génome de cellules végétales. Deux exemples, dont un de santé : (1) des gènes de résistance aux antibiotiques, portés par des plasmides, passent d’une bactérie à l’autre, même entre espèces : la résistance s’acquiert en une étape, sans mutation du chromosome, et l’antibiotique ne crée pas le gène, il élimine les sensibles ; (2) le gène env d’un rétrovirus domestiqué en gène de syncytine, indispensable au placenta — ou l’application biotechnologique : un gène placé dans un plasmide fait produire une molécule d’intérêt par des bactéries (insuline humaine, 1978 ; autorisée en octobre 1982). Schéma : deux cellules, l’ADN transféré selon le mécanisme choisi, une flèche du donneur vers le receveur, puis une division montrant le passage vertical à la descendance. Conclusion : ces transferts ajoutent d’un coup des gènes déjà fonctionnels venus d’autres lignées. (4)
2. b)Mitochondries et chloroplastes possèdent leur propre ADN ; la théorie endosymbiotique les fait dériver de bactéries intégrées dans une cellule hôte il y a plus d’un milliard d’années. Arguments : deux membranes ; un ADN propre, circulaire et sans histones ; des ribosomes de type bactérien, bloqués par des antibiotiques actifs sur les bactéries mais pas sur ceux du cytosol ; une division par scission ; et surtout l’argument décisif : dans les arbres des ARN ribosomiques, les mitochondries se rangent parmi les α-protéobactéries et les chloroplastes parmi les cyanobactéries. Double membrane et ADN propre ne suffiraient pas : le noyau les possède aussi. Génome réduit : l’endosymbiote a perdu les gènes inutiles à la vie intracellulaire, et beaucoup ont été transférés au noyau ; les protéines correspondantes sont traduites dans le cytosol puis importées. Exemple : l’ADN mitochondrial humain compte 16 569 paires de bases et 37 gènes, dont 13 seulement codent des protéines, pour plus de mille protéines dans l’organite, qui ne peut plus vivre seul. Transmission : les gènes d’organites suivent le cytoplasme des cellules reproductrices (hérédité cytoplasmique). Chez les mammifères, les mitochondries viennent de l’ovocyte : une mère les transmet à tous ses enfants, un père à aucun (neuropathie optique héréditaire de Leber) ; chez beaucoup de plantes, les plastes passent par l’ovule (belle-de-nuit panachée, Correns, 1909). Cette hérédité n’est pas mendélienne. Conclusion : origine par transfert horizontal très ancien, transmission actuelle verticale et uniparentale. (4)

Ce que le correcteur attend — Des mécanismes nommés et distingués par un critère expérimental (contact, DNase, capside), des exemples datés, et un schéma propre. À la question 2, l’argument décisif de la parenté des séquences doit apparaître : la liste des ressemblances ne suffit pas.

1. a)Un rétrovirus infecte une cellule ; sa transcriptase inverse copie son génome à ARN en ADN, qui s’intègre dans un chromosome : c’est un provirus. Si la cellule touchée appartient à la lignée germinale, les gamètes qui en dérivent le portent ; après fécondation, il est dans la cellule-œuf, donc dans toutes les cellules de l’individu, y compris celles qui donneront ses gamètes. Transmis ensuite de génération en génération, c’est un rétrovirus endogène, qui peut finir par être présent chez tous les individus de l’espèce : horizontal au départ, vertical ensuite. (3)
2. b)Le provirus est présent au même locus chez l’Humain, le chimpanzé, le gorille et l’orang-outan : il était donc déjà là chez leur ancêtre commun, donc avant 15 Ma (séparation de la lignée de l’orang-outan). Il est absent chez le gibbon, séparé il y a 20 Ma : l’intégration est postérieure à 20 Ma. Elle a eu lieu entre 20 et 15 Ma. Le même locus est essentiel : parmi des milliards de sites, plusieurs intégrations au même endroit seraient très improbables. (3)
3. c)Les deux LTR mutent chacune de leur côté : leur écart augmente de 2 × 0,10 = 0,20 % par Ma. Âge = 3,4 ÷ 0,20 = 17 Ma, valeur comprise entre 20 et 15 Ma : les deux méthodes, indépendantes, concordent. C’est une estimation, la vitesse étant une moyenne. (3)
4. d)Pas d’ancêtre commun : chaque gène n’existe que dans une lignée (syncytine-2 chez les primates, syncytine-A chez les rongeurs, syncytine-Ory1 chez le lapin). Un gène ancestral commun donnerait un gène semblable, à la même position, dans les trois lignées ; or ils dérivent de rétrovirus différents, occupent des positions différentes et leurs séquences diffèrent beaucoup : ils ne sont pas homologues, mais résultent de trois captures indépendantes, postérieures à la séparation des lignées. Surprenant : d’après le document 4, le placenta à cellules fusionnées existait déjà chez l’ancêtre des placentaires, avant ces captures ; une protéine de fusion devait donc déjà exister. Hypothèse : un premier gène de syncytine capturé chez cet ancêtre assurait la fusion ; plus tard, dans chaque lignée, un nouveau gène env capturé a pris le relais, l’ancien, devenu inutile, accumulant des mutations jusqu’à disparaître. La répétition s’explique par une propriété commune des gènes env : faire fusionner des membranes. Conclusion : les virus sont une source régulière de gènes nouveaux, parfois indispensables, même si la plupart des séquences rétrovirales endogènes n’ont aucune fonction connue. (3)

Le piège de l’exercice — À la question 3, oublier que les deux LTR mutent double l’âge obtenu. À la question 4, il ne suffit pas de dire que les syncytines sont différentes : il faut relier leur répartition à l’ordre des séparations de lignées, et proposer une hypothèse compatible avec le document 4.