Complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses

Transferts verticaux et horizontaux, transformation bactérienne, conjugaison et transduction, gènes d’origine virale chez les eucaryotes, endosymbioses à l’origine des mitochondries et des chloroplastes, hérédité cytoplasmique.

À propos de cette page

Six problèmes sur documents : les pneumocoques de Griffith puis l’expérience d’Avery, MacLeod et McCarty, l’identification d’une transduction à partir de six essais, la production de l’insuline humaine par des bactéries, le rouge des pucerons et ses gènes venus d’un champignon, les séquences d’Agrobacterium dans le génome de la patate douce, le chloroplaste à quatre membranes et le nucléomorphe des cryptophytes.

6 problèmes, du plus simple au plus difficile. Écris tes réponses, puis « Vérifier ».

Résoudre un problème : la méthode

Lire les témoins avant tout : chaque souche ou chaque essai seul doit donner zéro, sinon le résultat s’explique sans transfert.
Repérer ce que le milieu sélectionne : seules les cellules qui ont acquis le caractère y poussent, ce qui permet de les compter.
Comparer les conditions deux à deux (avec ou sans contact, avec ou sans DNase, avec ou sans virus) : une seule différence à la fois identifie le mécanisme.
Calculer en gardant les puissances de 10 à part : fréquence = receveuses transformées ÷ receveuses ; identité = positions identiques ÷ positions comparées × 100.
Conclure avec le cours : transfert horizontal puis vertical, gène déjà fonctionnel ajouté d’un coup, régression du génome d’un endosymbiote.

Problème 1 · Qu’est-ce qui change les pneumocoques ?★★★Facile

Document 1 — Deux formes de pneumocoque. La forme S est entourée d’une capsule et provoque la maladie ; la forme R n’a pas de capsule et reste inoffensive. Chaque forme ne donne que des bactéries semblables à elle-même : une S ne donne que des S, une R que des R.

Document 2 — Les lots de Griffith (1928).

Lot	Injection à des souris	Résultat
1	pneumocoques S vivants	souris mortes
2	pneumocoques R vivants	souris vivantes
3	pneumocoques S tués par la chaleur	souris vivantes
4	R vivants + S tués par la chaleur	souris mortes ; pneumocoques à capsule, vivants, dans leur sang

Document 3 — L’expérience d’Avery, MacLeod et McCarty (1944). Un extrait purifié de pneumocoques S, débarrassé de toute bactérie vivante, est ajouté à des pneumocoques R, puis on compte les colonies de bactéries devenues S.

Extrait ajouté	Colonies devenues S
aucun	0
extrait non traité	250
extrait + protéase	242
extrait + RNase	246
extrait + DNase	0

1. Dans le document 2, les lots 2 et 3 servent de
Ce sont des témoins : ils montrent que ni les R vivants seuls, ni les S morts seuls ne font mourir les souris. La mort du lot 4 vient donc de l’association des deux.
2. Les pneumocoques à capsule retrouvés dans le sang des souris du lot 4 ne peuvent pas être ceux qui ont été injectés, parce que ceux-là avaient été
Ils avaient été tués par la chaleur, alors que ceux du sang se multiplient : ce sont donc des bactéries R qui ont acquis la capsule.
3. Ce nouveau caractère se retrouve dans la descendance des bactéries transformées : il est devenu
Il est devenu héréditaire : quelque chose est entré dans le génome des R, et non une simple substance passagère.
4. Dans le document 3, l’essai sans extrait montre que les R ne deviennent pas S
Pas spontanément : sans extrait, aucune colonie S. Les colonies des autres essais sont donc bien dues à l’extrait.
5. L’écart entre l’extrait non traité et l’extrait traité par la protéase vaut % (au dixième)
$\frac{250 - 242}{250} = \frac{8}{250} = 0, 032$ , soit 3,2 % : un écart du même ordre que celui obtenu avec la RNase, qui relève de la variabilité des comptages. On ne peut donc pas conclure à un rôle des protéines.
6. La molécule responsable de la transformation est l’
L’ADN : seule la DNase supprime complètement l’effet. Griffith avait montré qu’une transformation existe ; l’équipe d’Avery identifie la molécule qui la porte.

Problème 2 · Quel mécanisme de transfert ?★★★Moyen

Document 1 — Les deux souches. La souche D sait fabriquer la thréonine (thr⁺) mais pas l’histidine (his⁻). La souche R est l’inverse : his⁺ et thr⁻. Sur un milieu dépourvu de ces deux acides aminés, seule une bactérie à la fois thr⁺ et his⁺ peut former une colonie.

Document 2 — Les essais (valeurs choisies, d’après le principe des expériences de Zinder et Lederberg, 1952 ; 6 × 10⁸ bactéries R dans chaque essai). Dans les essais 4 à 6, D et R sont placées dans les deux branches d’un tube, séparées par un filtre, et l’on n’étale que la branche qui contient R.

Essai	Conditions	Colonies
1	souche D seule	0
2	souche R seule	0
3	mélange D + R	2 400
4	filtre qui arrête les bactéries, mais laisse passer l’ADN et les virus	2 100
5	même filtre que l’essai 4, avec une DNase dans le milieu	2 040
6	filtre plus fin, qui arrête aussi les virus, mais laisse passer l’ADN	0

1. Les essais 1 et 2 montrent qu’aucune des deux souches ne devient seule capable de fabriquer les acides aminés
Les deux : aucune colonie, donc pas de mutation spontanée détectable. Ces témoins sont indispensables avant d’interpréter les autres essais.
2. Les colonies de l’essai 4 sont des bactéries qui ont acquis le caractère thr⁺
Des bactéries R : seule leur branche est étalée, et elles étaient déjà his⁺.
3. L’essai 4 écarte le mécanisme qui exige un contact entre les cellules : la
La conjugaison : le filtre empêche les bactéries de se toucher, et le transfert a pourtant lieu.
4. L’essai 5 écarte la , car la DNase détruirait l’ADN libre
La transformation : 2 040 colonies contre 2 100, un écart négligeable.
5. L’essai 6 montre que l’agent du transfert est arrêté par un filtre qui laisse passer l’ADN : c’est un
Un virus de bactérie (bactériophage), plus gros qu’une molécule d’ADN.
6. Le mécanisme en jeu est donc une
Une transduction : en se multipliant dans D, des bactériophages ont empaqueté par erreur un fragment de chromosome portant thr⁺, puis l’ont injecté dans des bactéries R, à l’abri de la DNase dans leur capside.
7. Fréquence du transfert dans l’essai 4 : f = × 10⁻⁶
$\frac{2 100}{6 \times 10^{8}} = 350 \times 10^{- 8} =$ $3, 5 \times 10^{- 6}$ .

Problème 3 · Faire fabriquer une protéine humaine par des bactéries★★★Moyen

Document 1 — Avant 1982. L’insuline injectée aux personnes diabétiques était extraite du pancréas de porcs et de bovins d’abattoir. En 1978, l’entreprise Genentech obtient pour la première fois les deux chaînes de l’insuline humaine à partir de gènes placés dans la bactérie Escherichia coli ; l’insuline humaine ainsi produite est autorisée aux États-Unis en octobre 1982, premier médicament issu de l’ADN recombinant.

Document 2 — La molécule. L’insuline humaine est formée de deux chaînes d’acides aminés reliées entre elles : la chaîne A compte 21 acides aminés, la chaîne B en compte 30.

Document 3 — Le principe. Un gène est inséré dans un plasmide, qui est ensuite introduit dans des bactéries ; celles qui l’ont reçu sont repérées parce que le plasmide porte aussi un gène de résistance à un antibiotique, qui permet de les sélectionner. La bactérie transcrit et traduit le gène reçu comme les siens.

1. Nombre de nucléotides nécessaires pour coder la chaîne A, sans compter le codon stop :
$21 \times 3 =$ 63 nucléotides : un codon de trois nucléotides par acide aminé.
2. Nombre de nucléotides pour coder la chaîne B, sans le codon stop :
$30 \times 3 =$ 90 nucléotides.
3. Nombre total d’acides aminés des deux chaînes :
$21 + 30 =$ 51 acides aminés : une protéine courte, ce qui a facilité ce premier essai.
4. Une bactérie peut lire un gène humain parce que l’ADN et le code génétique sont
Ils sont universels : même molécule, même structure, mêmes codons dans tout le vivant. C’est ce qui rend possibles les transferts horizontaux naturels comme les applications du laboratoire.
5. Le mécanisme naturel imité au laboratoire pour faire entrer le plasmide dans les bactéries est la
La transformation : des bactéries rendues compétentes absorbent de l’ADN présent dans le milieu.
6. Seules les bactéries qui ont reçu le plasmide forment des colonies sur le milieu contenant l’antibiotique : ce milieu permet donc de les
Il permet de les sélectionner : on ne garde que les bactéries porteuses du plasmide, comme le milieu sans acide aminé des expériences précédentes.
7. Toutes les bactéries filles d’une bactérie transformée produisent la protéine, car le plasmide est copié puis entre les cellules filles
Il est copié puis réparti entre les cellules filles : le transfert horizontal initial est suivi de transferts verticaux, ce qui permet de cultiver un très grand nombre de bactéries productrices.

Problème 4 · Le rouge des pucerons★★★Moyen

Document 1 — Un pigment surprenant. Les caroténoïdes sont des pigments jaunes, orangés ou rouges fabriqués par les plantes, les algues, de nombreux champignons et bactéries. Les animaux ne savent pas les fabriquer : ils les prélèvent dans leur nourriture. Le puceron du pois existe en formes vertes et rouges, qui se nourrissent de la sève des mêmes plantes ; la couleur rouge est due au torulène, un caroténoïde présent seulement chez les individus rouges.

Document 2 — Deux formes, un gène. Les pucerons rouges possèdent une région de 30 000 paires de bases contenant un gène d’enzyme de synthèse des caroténoïdes (une désaturase) qui manque aux pucerons verts. Chez des pucerons rouges devenus verts au laboratoire, cette enzyme porte le remplacement d’un seul acide aminé, un acide glutamique remplacé par une lysine : ni torulène, ni couleur rouge (Moran et Jarvik, Science, 2010).

Document 3 — D’où viennent ces gènes ? Aucun gène semblable n’est connu chez les autres insectes dont le génome a été séquencé. Dans les arbres phylogénétiques, les gènes du puceron se rangent parmi ceux de champignons. Ces gènes sont insérés dans les chromosomes du puceron, entourés de gènes d’insecte, et se transmettent à la descendance.

1. D’après le document 1, le torulène ne vient pas de la sève : verts et rouges s’en nourrissent, mais seuls les contiennent ce pigment
Seuls les rouges : s’il venait de la nourriture, les verts en auraient aussi. Le puceron rouge fabrique donc lui-même ce pigment, ce qui suppose qu’il possède les gènes des enzymes correspondantes : une exception chez les animaux.
2. Le document 2 montre que la couleur dépend de l’activité d’une seule
D’une seule enzyme : le remplacement d’un acide aminé suffit à la rendre inactive, et le pigment n’est plus produit. Le lien gène → protéine → caractère est direct.
3. Un gène hérité verticalement se retrouverait chez les proches parents : or il est absent chez les autres séquencés
Chez les autres insectes : ce gène n’a donc pas été hérité de l’ancêtre commun des insectes, sinon on en trouverait des traces chez eux.
4. Dans l’arbre du gène, les gènes du puceron se rangent parmi ceux des : ce sont eux les donneurs probables
Les champignons : l’arbre du gène ne se superpose pas à l’arbre des espèces, et il désigne le groupe d’où le gène provient.
5. Le document 3 écarte l’hypothèse d’une contamination de l’échantillon par de l’ADN de champignon, car ces gènes sont dans les chromosomes du puceron
Ils sont insérés dans les chromosomes, entourés de gènes d’insecte, et transmis à la descendance : un ADN contaminant serait au contraire sous forme de fragments isolés, sans lien avec le génome, et ne serait pas hérité.
6. Pour que ces gènes soient transmis à toute la lignée, le transfert a dû toucher une cellule de la lignée d’un ancêtre
La lignée germinale : un gène entré dans une cellule somatique aurait disparu avec l’individu. Le génome du puceron s’est ainsi enrichi de gènes déjà fonctionnels, qui lui donnent une capacité inconnue chez les autres animaux.

Problème 5 · La patate douce, un « OGM naturel » ?★★★Difficile

Document 1 — Une bactérie qui transfère des gènes aux plantes. Agrobacterium tumefaciens fait entrer dans le génome de cellules végétales blessées un fragment de son plasmide, l’ADN-T. Les gènes de l’ADN-T font proliférer les cellules et leur font fabriquer des opines, molécules que seule la bactérie utilise comme nutriments. Une bactérie voisine, Agrobacterium rhizogenes, transfère de la même façon d’autres gènes.

Document 2 — Dans le génome de la patate douce (Kyndt et collaborateurs, PNAS, 2015). Une première séquence d’ADN-T, nommée IbT-DNA1, est présente dans les 291 variétés cultivées de patate douce analysées, et absente des espèces sauvages proches. Une seconde séquence, IbT-DNA2, est présente chez 45 des 217 génotypes d’un autre échantillon, cultivés ou sauvages. Les gènes de ces séquences sont transcrits dans plusieurs organes de la plante.

Document 3 — La culture de la patate douce. Elle se multiplie surtout par bouturage : on replante des fragments de tige, qui redonnent des plantes entières. Les variétés cultivées descendent ainsi, de proche en proche, de quelques plantes anciennes.

1. Le passage de l’ADN-T de la bactérie à la plante se fait entre deux organismes sans lien de filiation : c’est un transfert
Un transfert horizontal, et même entre deux règnes différents : d’un procaryote vers un eucaryote.
2. Part des génotypes du second échantillon qui portent IbT-DNA2 : % (au dixième)
$\frac{45}{217} \approx 0, 2074$ , soit 20,7 % : cette seconde séquence, contrairement à la première, n’est pas présente chez tous.
3. Pour la bactérie, ce transfert a l’avantage de faire fabriquer par la plante des qu’elle est seule à utiliser
Des opines : la bactérie détourne le métabolisme de la plante pour disposer de nutriments qui lui sont réservés.
4. Ces séquences se retrouvent dans toutes les plantes issues de boutures parce que la bouture redonne une plante entière à partir de cellules qui portent déjà l’ADN-
L’ADN-T : chez une plante, il n’est pas nécessaire que le gène entre dans une cellule reproductrice, puisque des cellules de tige peuvent redonner un individu complet. La multiplication par bouturage a ensuite propagé la séquence à toutes les variétés.
5. IbT-DNA1 est présente chez toutes les variétés cultivées et absente des espèces sauvages proches : cela suggère qu’elle a été au cours de la domestication
Qu’elle a été sélectionnée : les plantes qui la portaient ont été préférées et multipliées par les cultivateurs, peut-être parce que ces gènes modifient la croissance de la racine. On ne peut cependant pas l’affirmer sans mesurer l’effet de ces gènes.
6. L’expression « OGM naturel » est en partie justifiée, car le génome de la plante contient des gènes transférés par une bactérie
Des gènes étrangers, et par le même vecteur qu’au laboratoire. La nuance tient à l’absence d’intervention humaine : le transfert est ancien et spontané, et il montre que ces échanges font partie de l’évolution naturelle des génomes.
7. Ce que ce cas n’établit pas : il ne prouve pas que les transferts d’une bactérie vers une plante soient à l’échelle d’une génération
Pas fréquents : un transfert fixé dans une espèce est un événement rare, conservé parce qu’il a été transmis et sélectionné pendant des milliers d’années.

Problème 6 · Un chloroplaste à quatre membranes★★★Difficile

Document 1 — Les cryptophytes. Ces algues unicellulaires ont un chloroplaste entouré de quatre membranes. Entre la deuxième et la troisième membrane, en partant de l’extérieur, se trouvent un peu de cytoplasme, des ribosomes de type eucaryote et un petit noyau entouré d’une double enveloppe, le nucléomorphe.

Document 2 — Des séquences et des arbres. Le génome du nucléomorphe de Guillardia theta compte environ 551 000 paires de bases réparties sur trois chromosomes (Douglas et collaborateurs, Nature, 2001). Dans les arbres construits à partir des ARN ribosomiques : celui du nucléomorphe se range parmi ceux des algues rouges ; celui du chloroplaste parmi ceux des cyanobactéries ; celui codé par le noyau principal de la cryptophyte se place dans une autre lignée d’eucaryotes.

Document 3 — Les mitochondries. Les cryptophytes possèdent des mitochondries, mais aucune ne se trouve dans le compartiment qui entoure le chloroplaste.

1. Le chloroplaste d’une plante n’a que deux membranes parce qu’il dérive directement d’une intégrée par une cellule hôte
D’une cyanobactérie : l’endosymbiose primaire a conservé l’enveloppe à deux membranes de la bactérie.
2. Le nucléomorphe, avec son enveloppe double, son cytoplasme et ses ribosomes eucaryotes, est le reste d’une cellule
D’une cellule eucaryote entière, et non d’une bactérie : une bactérie n’a ni noyau ni ribosomes de ce type.
3. D’après les arbres du document 2, cette cellule intégrée appartenait au groupe des algues
Les algues rouges : l’ARN ribosomique du nucléomorphe s’y range, alors que celui du noyau principal appartient à une autre lignée. Hôte et cellule intégrée sont donc deux eucaryotes différents.
4. Taille moyenne d’un chromosome du nucléomorphe : kb, soit milliers de paires de bases (à l’unité)
$\frac{551}{3} \approx$ 184 kb : un génome minuscule, comparé aux dizaines de millions de paires de bases d’un noyau d’algue libre.
5. Cette très petite taille s’explique comme pour les organites : la plupart des gènes ont été perdus ou transférés dans le de l’hôte
Dans le noyau de l’hôte : le même processus de régression s’est répété à l’étage suivant. Le nucléomorphe ne garde qu’un petit nombre de gènes, dont plusieurs servent au fonctionnement du chloroplaste.
6. En comptant le document 3, une cellule de cryptophyte contient génomes d’origines différentes
4 génomes : le noyau de l’hôte (eucaryote), le nucléomorphe (noyau de l’algue rouge), l’ADN du chloroplaste (cyanobactérie) et l’ADN de ses mitochondries (α-protéobactérie) ; celles de l’algue rouge ont disparu, puisqu’il n’y en a aucune dans le compartiment. Quatre lignées ont donc contribué à un seul organisme.

Bloqué sur ce chapitre ?

Moi c'est Ben, j'ai créé ce site pour aider le plus d'élèves possible, partout en France. Je peux aussi reprendre avec toi ce qui coince en cours particulier : en visio, ou à domicile si tu es à Marseille.

Réserver un 1^er cours → Voir les tarifs

Soutien scolaire à Marseille · Cours particuliers au collège · Aide aux devoirs