L'évolution humaine

a) Tous les primates possèdent une main à pouce opposable (2), des ongles plats (3) et des orbites orientées vers l'avant (6), qui donnent une vision binoculaire. Caractères des primates : (2), (3) et (6).

b) L'absence de queue se retrouve chez l'Homme, les gibbons, les orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés et les bonobos, mais pas chez les macaques ni les lémuriens. Il s'agit du caractère (4), qui définit les hominoïdes.

c) Les grands singes actuels ne marchent debout qu'occasionnellement ; seule l'espèce humaine se déplace en permanence sur ses deux membres inférieurs. Le caractère (5) est propre à l'espèce humaine parmi les espèces actuelles.

d) Les poils et les glandes mammaires sont présents chez tous les mammifères : l'Homme, le chimpanzé et la souris les possèdent tous les trois. Un caractère partagé par l'ensemble d'un groupe ne permet pas de distinguer des parentés à l'intérieur de ce groupe. Seul un caractère dérivé partagé par un sous-groupe (par exemple le pouce opposable ou l'absence de queue, absents chez la souris) rapproche l'Homme du chimpanzé plutôt que de la souris.

a) La plus petite parenthèse qui contient l'Homme est (Homme, (Chimpanzé, Bonobo)) : l'Homme partage avec le chimpanzé et le bonobo un ancêtre commun qu'aucune autre espèce de l'arbre ne partage. Les plus proches parents actuels de l'Homme sont le chimpanzé et le bonobo, à égalité.

b) Le chimpanzé et l'Homme sont réunis dans la parenthèse (Homme, (Chimpanzé, Bonobo)), qui exclut le gorille : leur ancêtre commun est plus récent que celui qu'ils partagent avec le gorille. Le chimpanzé est plus proche parent de l'Homme que du gorille.

c) Le macaque est le seul à se brancher en dehors du groupe (Gibbon, …, Bonobo). Il possède une queue, alors que tous les hominoïdes en sont dépourvus. Le macaque n'est pas un hominoïde.

d) Dans un arbre, les espèces actuelles sont toutes à l'extrémité des branches : aucune n'est l'ancêtre d'une autre. L'Homme et le chimpanzé descendent d'un ancêtre commun, et chacune des deux lignées a évolué pendant la même durée depuis la séparation. L'Homme ne descend pas du chimpanzé : ils sont cousins, issus d'un ancêtre commun qui n'était ni un Homme ni un chimpanzé.

a) En comparant les dates d'apparition : 7 Ma, 3,9 Ma, 1,9 Ma, 400 000 ans, 300 000 ans. Sahelanthropus tchadensis, Australopithecus afarensis, Homo erectus, Homo neanderthalensis, Homo sapiens.

b) 24 h représentent 7 Ma. Lucy vit il y a 3,2 Ma, soit 7 − 3,2 = 3,8 Ma après le début de la journée : 24 × 3,8 ÷ 7 ≈ 13,029 h, et 0,029 h × 60 ≈ 1,7 min. Lucy vit vers 13 h 02. Homo sapiens apparaît 7 − 0,3 = 6,7 Ma après le début : 24 × 6,7 ÷ 7 ≈ 22,971 h, et 0,971 h × 60 ≈ 58,3 min. Homo sapiens apparaît vers 22 h 58, à peine une heure avant minuit.

c) Sapiens existe depuis 300 000 ans et Néandertal disparaît il y a 40 000 ans : les deux espèces vivent en même temps sur Terre de −300 000 à −40 000 ans, soit 300 000 − 40 000 = 260 000 ans. Coexistence maximale : 260 000 ans (sur des continents en partie différents : en Europe, la coexistence n'a duré que quelques milliers d'années).

d) Les périodes d'existence se chevauchent : Homo erectus vit encore quand Néandertal et sapiens sont présents, et Néandertal coexiste avec sapiens. Les espèces ne se remplacent donc pas une à une : plusieurs rameaux coexistent, la plupart s'éteignent sans descendance. L'histoire de la lignée humaine est buissonnante, pas linéaire.

a) Pourcentage = nombre de différences ÷ 1 000 × 100. Homme–chimpanzé 1,3 % ; Homme–gorille 1,8 % ; chimpanzé–gorille 1,7 % ; Homme–orang-outan 3,4 % ; chimpanzé–orang-outan 3,3 % ; gorille–orang-outan 3,5 %.

b) Étape 1 : la plus petite distance est 13 (Homme–chimpanzé) : on forme le groupe (Homme, Chimpanzé), dont les membres partagent l'ancêtre commun le plus récent.
Étape 2 : distance du groupe au gorille : (18 + 17) ÷ 2 = 17,5 ; à l'orang-outan : (34 + 33) ÷ 2 = 33,5 ; distance gorille–orang-outan : 35. La plus petite est 17,5 : le gorille rejoint le groupe.
Étape 3 : il reste l'orang-outan, qui se branche en dernier, à une distance moyenne de (34 + 33 + 35) ÷ 3 = 34.
Arbre : (Orang-outan, (Gorille, (Homme, Chimpanzé))).

c) Les distances à l'orang-outan valent 34, 33 et 35 : elles s'écartent d'au plus 2 différences sur 1 000, soit 0,2 %. Les trois espèces partagent le même ancêtre commun avec l'orang-outan ; depuis cette séparation, la même durée s'est écoulée sur chaque lignée, donc, si les mutations s'accumulent à vitesse à peu près constante, le même nombre de différences s'est accumulé. Des distances voisines sont bien celles attendues pour des espèces qui ont le même ancêtre commun avec l'orang-outan.

d) On ne regroupe pas une espèce avec celle dont elle est le plus proche, mais la paire qui présente la plus petite distance de toute la matrice. Or Homme–chimpanzé (13) est plus petit que chimpanzé–gorille (17) : le chimpanzé est d'abord regroupé avec l'Homme. L'écart entre 17 et 18 est d'ailleurs trop faible pour être significatif. Le gorille est à égale distance du groupe (Homme, Chimpanzé) : il ne forme pas de groupe avec le chimpanzé.

a) En 15 Ma, 3,6 % de différences se sont accumulées entre les deux lignées : v = 3,6 ÷ 15 = 0,24. La vitesse est de 0,24 % par million d'années.

b) On divise la différence par la vitesse. Homme–chimpanzé : t = 1,7 ÷ 0,24 ≈ 7,08. Homme–gorille : t = 2,0 ÷ 0,24 ≈ 8,33. Divergence Homme–chimpanzé : environ 7,1 Ma ; Homme–gorille : environ 8,3 Ma.

c) Pour que Toumaï appartienne à la lignée humaine, il faut qu'il ait vécu après la séparation des lignées de l'Homme et du chimpanzé, c'est-à-dire que cette séparation soit plus ancienne que 7 Ma. L'horloge donne environ 7,1 Ma, valeur supérieure (de peu) à l'âge de Toumaï. Le résultat est compatible avec l'appartenance de Toumaï à la lignée humaine, mais la marge est faible : Toumaï serait très proche de la divergence.

d) Première hypothèse : la vitesse d'accumulation des mutations est constante au cours du temps et identique dans toutes les lignées comparées. Seconde hypothèse : la date d'étalonnage (15 Ma) fournie par les fossiles est exacte. Si l'une de ces hypothèses est fausse, les dates obtenues sont décalées.

a) Trou occipital avancé, bassin court et large, fémur oblique (11°, proche des 9° de sapiens et loin du 1° du chimpanzé), gros orteil aligné : ces quatre caractères rapprochent X d'Homo sapiens. Les bras presque aussi longs que les jambes le rapprochent plutôt du chimpanzé. X ressemble à sapiens pour le crâne, le bassin, le fémur et le pied, au chimpanzé pour les proportions des membres.

b) Un trou occipital centré indique que la tête était en équilibre au sommet d'une colonne verticale ; un bassin court et large soutient les viscères en position debout ; le fémur oblique et le gros orteil aligné sont des adaptations à la marche. Ces indices convergents montrent une station debout habituelle. Les bras longs suggèrent en outre une bonne aptitude à grimper. X était un bipède, qui conservait probablement une part de vie arboricole.

c) Un fémur oblique rapproche les genoux sous le centre de gravité du corps. Lors de la marche, le corps repose alternativement sur une seule jambe : les pieds étant placés près de l'axe du corps, le balancement latéral est réduit et l'équilibre est plus facile à maintenir. Le fémur oblique rend la marche bipède stable et économe en énergie.

d) La bipédie est partagée par toutes les espèces de la lignée humaine, bien avant l'apparition du genre Homo : elle ne suffit pas. Le genre Homo se reconnaît notamment à un volume cérébral accru, une face réduite et une mâchoire en parabole, caractères que le tableau ne renseigne pas ; de plus, les bras longs sont plutôt un caractère d'australopithèque. On peut rattacher X à la lignée humaine, mais pas affirmer qu'il appartient au genre Homo.

a) Facteur : 1 340 ÷ 440 ≈ 3,05. Variation relative : (1 340 − 440) ÷ 440 = 900 ÷ 440 ≈ 2,045, soit environ 204,5 %. Le volume a été multiplié par environ 3,0, soit une hausse d'environ 204,5 %.

b) Chimpanzé : 390 ÷ 48 ≈ 8,1 ; A. afarensis : 440 ÷ 32 ≈ 13,8 ; H. habilis : 610 ÷ 35 ≈ 17,4 ; H. erectus : 950 ÷ 58 ≈ 16,4 ; Néandertal : 1 480 ÷ 70 ≈ 21,1 ; H. sapiens : 1 340 ÷ 62 ≈ 21,6. Rapports en cm³/kg : 8,1 ; 13,8 ; 17,4 ; 16,4 ; 21,1 ; 21,6. On note que ce rapport n'augmente pas régulièrement (H. erectus est en dessous de H. habilis).

c) En volume absolu, Néandertal dépasse sapiens de 1 480 − 1 340 = 140 cm³. Mais Néandertal était aussi plus lourd : rapporté à la masse, on obtient 21,1 cm³/kg contre 21,6 cm³/kg pour sapiens. Rapporté à la masse du corps, le cerveau de sapiens est légèrement plus développé que celui de Néandertal ; l'écart est faible compte tenu de l'incertitude des estimations.

d) D'une part, un volume absolu doit être rapporté à la taille du corps : un organisme plus massif a un cerveau plus volumineux sans que cela traduise une capacité supérieure. D'autre part, l'évolution n'est pas une échelle orientée vers un « plus évolué » : Néandertal et sapiens sont deux lignées sœurs, chacune adaptée à son milieu, et l'organisation du cerveau compte autant que son volume. Le volume cérébral ne mesure pas un degré d'évolution.

1. La part d'ADN néandertalien est très faible chez les Yoruba (0,3 %) et comprise entre 1,8 % et 2,3 % dans les trois populations non africaines, soit 6 à 8 fois plus. L'ADN néandertalien est présent surtout hors d'Afrique, à un niveau voisin (≈ 2 %) chez les Européens, les Asiatiques et les Océaniens.

2. Néandertal n'a jamais vécu en Afrique subsaharienne ; il était présent au Proche-Orient, par où sont passés les sapiens sortis d'Afrique il y a 60 000 à 50 000 ans. Des croisements ont pu avoir lieu à ce moment, dans la population qui venait de quitter l'Afrique, avant qu'elle ne se divise en populations européennes, asiatiques et océaniennes : toutes ont donc hérité d'une part voisine d'ADN néandertalien. Les populations restées en Afrique n'en ont pas reçu ; les 0,3 % des Yoruba peuvent s'expliquer par de faibles migrations ultérieures d'Eurasiens vers l'Afrique. Scénario : un métissage précoce au Proche-Orient, juste après la sortie d'Afrique, puis la dispersion des descendants.

3. Les Dénisoviens vivaient en Asie. Les ancêtres des Papous ont traversé l'Asie avant d'atteindre la Nouvelle-Guinée vers 50 000 ans : un second métissage, avec des Dénisoviens, a eu lieu sur ce trajet. Les ancêtres des Français, partis vers l'Europe, n'ont pas rencontré de Dénisoviens. Les 0,2 % des Han suggèrent des contacts plus limités en Asie orientale. L'ADN dénisovien trace les croisements survenus en Asie sur la route de l'Océanie.

4. Un segment d'ADN néandertalien ou dénisovien présent aujourd'hui, environ 2 000 générations plus tard, a été transmis de génération en génération. Cela suppose que les hybrides de première génération ont eu eux-mêmes des enfants, puis que ces descendants se sont reproduits à leur tour. La présence d'ADN archaïque dans les génomes actuels prouve que les hybrides étaient fertiles.

5. Chez les Papous, l'ADN d'origine archaïque représente 1,9 + 4,4 = 6,3 % du génome ; les 100 − 6,3 = 93,7 % restants proviennent d'ancêtres Homo sapiens. Les Papous sont donc des Homo sapiens, dont une petite partie du génome a été héritée par croisements. L'essentiel de leur génome vient de sapiens : ils descendent de sapiens qui se sont ponctuellement métissés avec des Dénisoviens.

1. En 6,5 Ma, 120 différences en moyenne se sont accumulées entre les lignées de l'Homme et du chimpanzé : v = 120 ÷ 6,5 ≈ 18,46. La vitesse est d'environ 18,5 différences par million d'années sur ce segment.

2. t = 11 ÷ 18,46 ≈ 0,596 Ma, ou directement t = 6,5 × 11 ÷ 120 ≈ 0,5958 Ma. La divergence sapiens–Néandertal date d'environ 596 000 ans.

3. La séparation des deux lignées doit précéder l'apparition des caractères propres à chacune. Or 596 000 ans est plus ancien que les premiers fossiles néandertaliens (430 000 ans) et que les premiers fossiles de sapiens (300 000 ans). L'estimation est compatible avec les fossiles : la divergence précède l'apparition des deux lignées dans le registre fossile.

4. Entre deux humains actuels, on compte au plus 4 différences, ce qui correspond à 4 ÷ 18,46 ≈ 0,217 Ma : les ADN mitochondriaux actuels dérivent tous d'un ancêtre commun ayant vécu il y a environ 217 000 ans. Avec 11 différences, Néandertal se situe nettement en dehors de cette variabilité : sa lignée s'est séparée de celle de sapiens bien avant l'origine de la diversité humaine actuelle. Néandertal forme une lignée sœur de sapiens, issue d'un ancêtre commun plus ancien, et non un ancêtre direct.

5. D'abord, la vitesse d'accumulation peut varier au cours du temps et d'une lignée à l'autre ; ensuite, sur une longue durée (6,5 Ma), plusieurs mutations successives au même site masquent des différences, ce qui sous-estime la distance au chimpanzé et fausse l'étalonnage. Enfin, l'ADN mitochondrial n'est transmis que par la mère : il ignore les croisements visibles dans l'ADN nucléaire. La date obtenue est un ordre de grandeur (quelques centaines de milliers d'années), pas une valeur précise.

1. Le trou occipital avancé place la tête en équilibre au-dessus d'une colonne verticale ; le bassin court et évasé soutient les organes en position debout et offre des points d'attache aux muscles de la marche ; le fémur oblique (14°, comme chez l'Homme et contrairement au chimpanzé) ramène les genoux sous le centre de gravité ; le gros orteil aligné fait du pied un levier de propulsion. Ces caractères convergents montrent que F était bipède.

2. Les phalanges courbées facilitent la prise sur des branches ; des bras longs par rapport aux jambes favorisent la suspension et l'escalade, comme chez les grands singes actuels. Phalanges courbées et bras longs indiquent que F grimpait encore aux arbres.

3. F associe des caractères présents chez l'Homme actuel (bassin, fémur, pied, trou occipital, petites canines) et des caractères présents chez les grands singes (petit cerveau de 410 cm³, bras longs, phalanges courbées). Ces caractères n'ont pas évolué au même rythme. F réunit des caractères dérivés et des caractères ancestraux : c'est une mosaïque.

4. La bipédie permanente est le caractère dérivé qui définit la lignée humaine : F, plus proche de sapiens que du chimpanzé par ce caractère, appartient donc à la lignée humaine. En revanche, son volume crânien de 410 cm³ est du même ordre que celui d'un chimpanzé, ses bras sont longs et il a 3,5 Ma, soit bien avant les premiers Homo connus (≈ 2,8 Ma). F appartient à la lignée humaine, mais pas au genre Homo ; il ressemble plutôt à un australopithèque.

5. F, comme Lucy, montre qu'il y a plus de 3 Ma des espèces étaient déjà bipèdes tout en restant de bons grimpeurs ; Toumaï suggère même une bipédie dès ≈ 7 Ma, alors que la bipédie exclusive, avec des bras courts, n'apparaît que plus tard dans le genre Homo. La bipédie s'est mise en place progressivement, sur plusieurs millions d'années, en coexistant longtemps avec une vie en partie arboricole.