La domestication des plantes

a) Gousse qui s'ouvre brusquement : les graines sont projetées loin de la plante mère ; la plante dissémine seule sa descendance et colonise de nouveaux emplacements. Tégument épais et imperméable : il protège la graine et retarde l'entrée d'eau, donc la germination (dormance). Faible germination à 10 jours (12 %) : c'est la traduction de cette dormance ; les graines d'une même année germent de façon échelonnée, si bien qu'une sécheresse ou un gel ne détruit pas toute la descendance.

b) Masse moyenne d'une graine : $7,5/100=0,075$ g chez le pois sauvage et $21/100=0,21$ g chez le pois cultivé. Rapport : $0,21/0,075=2,8$. Une graine de pois cultivé est en moyenne 2,8 fois plus lourde.

c) Gousse fermée : les graines restent sur la plante jusqu'à la récolte, qui peut être complète ; avec des gousses qui s'ouvrent, une grande partie de la production tomberait au sol. Tégument fin et germination de 94 % : presque toutes les graines lèvent vite et en même temps après le semis, la culture est homogène et la récolte groupée. Graines plus lourdes : davantage de réserves par graine, donc un meilleur rendement. À chaque génération, l'agriculteur ressemait surtout des graines présentant ces caractères (les seules récoltées, ou les seules qui avaient levé), ce qui a augmenté la fréquence des allèles correspondants.

d) Ces différences héréditaires forment le syndrome de domestication. Sans intervention humaine, les gousses du pois cultivé restent fermées : les graines ne sont pas dispersées et germent (ou pourrissent) au pied de la plante ; elles germent en outre toutes à la fois, même si les conditions sont mauvaises. Le pois cultivé dépend de l'agriculteur pour être récolté, décortiqué et semé.

a) Une variété est un ensemble d'individus d'une même espèce, distinct des autres variétés, homogène et stable, obtenu par sélection. Deux individus appartiennent à la même espèce s'ils peuvent se croiser et donner des descendants fertiles. C'est le cas de ces six choux : ce sont six variétés de l'espèce Brassica oleracea.

b) Chou pommé : bourgeon terminal et feuilles serrées autour de lui. Chou frisé : feuilles. Chou-fleur : inflorescence, formée de ramifications florales charnues. Brocoli : inflorescence, formée de boutons floraux. Chou de Bruxelles : bourgeons latéraux (axillaires) le long de la tige. Chou-rave : tige renflée.

c) La population sauvage présentait une variabilité génétique (taille des feuilles, développement des bourgeons, des inflorescences, épaisseur de la tige). Dans des régions et à des époques différentes, les agriculteurs ont choisi comme reproducteurs les individus dont un organe particulier était le plus développé. Répétée sur de nombreuses générations, cette sélection a accumulé les allèles favorisant ce caractère : chaque lignée a divergé et est devenue une variété. Une même espèce, mais des organes sélectionnés différents.

d) Le chou se reproduit surtout par pollinisation croisée, assurée par les insectes. Le brocoli et le chou-rave, interfécondables, vont donc s'hybrider. Les graines récoltées donneront des plantes hybrides, fertiles, de formes intermédiaires et variables, qui ne seront ni des brocolis ni des choux-raves typiques. Pour conserver une variété, il faut isoler ses porte-graines des autres variétés.

a) Situation 1 : sélection massale. Situation 2 : hybridation entre lignées pures, production de semences hybrides F1. Situation 3 : transgénèse (génie génétique). Situation 4 : hybridation interspécifique suivie d'une polyploïdisation (doublement des chromosomes). Situation 5 : édition du génome (génie génétique, par exemple CRISPR-Cas9).

b) Situation 3 : le gène provient d'un virus, organisme très éloigné du papayer ; aucun croisement ne permettrait ce transfert. Situation 4 : on croise deux espèces différentes et l'on obtient une espèce nouvelle. En revanche, les situations 1 et 2 restent à l'intérieur d'une espèce, et la situation 5 modifie un gène propre à la tomate : seules les situations 3 et 4 franchissent la barrière entre espèces.

c) La sélection massale repose uniquement sur l'observation du phénotype : on choisit les plus beaux pieds. Il suffit que le caractère soit en partie héréditaire pour qu'elle soit efficace. Les premiers agriculteurs ignoraient les gènes, mais constataient que les descendants ressemblent à leurs parents : ressemer les graines des meilleures plantes suffisait.

d) Les graines vendues sont des hybrides F1, homogènes car issus de deux lignées pures. Si l'agriculteur les ressème, il obtient une F2 : à la méiose des plantes F1, hétérozygotes, les allèles se séparent et se recombinent ; la F2 est hétérogène et perd une partie de la vigueur hybride. Pour obtenir de nouveau des graines F1, il faut recroiser les deux lignées parentales, que seul le semencier possède.

a) La téosinte est une plante buissonnante : 8 à 11 longues ramifications latérales, terminées chacune par une inflorescence mâle. Le maïs est une plante compacte : une tige principale portant des ramifications très courtes, terminées chacune par un épi femelle, groupé contre la tige.

b) Le mutant ne diffère du maïs normal que par son gène tb1, non fonctionnel ; or il présente l'architecture de la téosinte (longues ramifications, inflorescences mâles). Une protéine TB1 fonctionnelle est donc nécessaire pour limiter la croissance des ramifications latérales. Le gène tb1 contrôle l'architecture : sa protéine freine le développement des bourgeons latéraux.

c) Document 4 : les deux protéines TB1 sont identiques ; la différence d'architecture ne vient donc pas d'une différence de fonction de la protéine. Document 2 : l'ARNm de tb1 est 2,3 fois plus abondant dans les bourgeons latéraux du maïs ; ces bourgeons produisent donc davantage de protéine TB1, dont l'effet inhibiteur est plus fort : les ramifications restent courtes. Cette différence d'expression s'explique par la séquence régulatrice propre à chaque allèle. La domestication a sélectionné un allèle de tb1 plus exprimé, qui rend la plante compacte.

d) Les cultivateurs voyaient les plantes, pas les gènes. Ils ont conservé les graines des plantes compactes, aux épis plus gros et groupés, plus faciles à récolter et plus productives en grains ; or ces plantes portaient l'allèle « maïs » de tb1. En ressemant leurs grains, ils ont augmenté la fréquence de cet allèle génération après génération : la sélection porte sur le phénotype, mais elle modifie les fréquences alléliques.

a) La F1 (Rr) est résistante, mais la moitié de son génome provient de l'espèce sauvage S : elle porte de nombreux allèles défavorables (petits fruits, faible productivité). Elle n'a pas les qualités agronomiques de la variété V.

b) Une plante résistante Rr est croisée avec V (rr). Ses gamètes sont R ou r avec la probabilité $\frac{1}{2}$ chacun ; ceux de V sont tous r. Les descendants sont donc Rr (résistants) pour $\frac{1}{2}$ et rr (sensibles) pour $\frac{1}{2}$ : la moitié seulement est résistante. Les plantes rr ont perdu l'allèle R : les rétrocroiser ferait échouer le programme. Comme R est dominant, un test d'infection (ou un marqueur moléculaire) permet de repérer les plantes Rr et de ne rétrocroiser qu'elles.

c) En F1, la part moyenne du génome de S est $\frac{1}{2}$ ; chaque rétrocroisement avec V la divise par 2. Après $n$ rétrocroisements, elle vaut ${\left(\frac{1}{2}\right)}^{n+1}$. Pour BC5 : ${\left(\frac{1}{2}\right)}^6=\frac{1}{64}=0,015625$, soit environ 1,6 %.

d) BC5 : 1,56 % > 1 %. BC6 : ${\left(\frac{1}{2}\right)}^7=\frac{1}{128}\approx 0,0078$, soit 0,78 % < 1 %. Il faut au minimum 6 rétrocroisements.

e) D'abord, 0,78 % est une moyenne : certaines plantes conservent davantage de génome sauvage. Ensuite, R est porté par un fragment de chromosome issu de S : les gènes situés près de R sur ce chromosome sont transmis avec lui (liaison génétique) et peuvent apporter des caractères sauvages indésirables. Enfin, la plante est hétérozygote Rr : il faut encore l'autoféconder et retenir le quart de descendants RR pour fixer la résistance. La plante est très proche de V, mais pas identique.

a) Le meilleur parent est L2 (5,3 t/ha). Gain relatif : $\frac{11,9-5,3}{5,3}=\frac{6,6}{5,3}\approx 1,245$. La F1 rapporte environ 125 % de plus que le meilleur parent : son rendement fait plus que doubler. C'est l'hétérosis, ou vigueur hybride.

b) Une lignée pure est homozygote pour tous ses gènes : L1 ne produit qu'un seul type de gamète, L2 aussi. Chaque plante F1 reçoit donc le même gamète de L1 et le même gamète de L2 : toutes ont le même génotype, hétérozygote pour tous les gènes où les deux lignées diffèrent. La F1 est homogène.

c) Baisse relative : $\frac{11,9-8,4}{11,9}=\frac{3,5}{11,9}\approx 0,294$, soit une baisse d'environ 29 %. Les plantes F1 sont hétérozygotes pour de nombreux gènes : à la méiose, le brassage interchromosomique et le brassage intrachromosomique produisent des gamètes très variés. Les plantes F2 ont donc des génotypes différents : la F2 est hétérogène. De plus, une partie des gènes redevient homozygote en F2, ce qui fait perdre une partie de la vigueur hybride.

d) L'agriculteur n'a pas intérêt à ressemer sa récolte : il doit racheter chaque année des semences F1 au semencier, seul détenteur des lignées parentales. Inconvénient pour la biodiversité : ces variétés homogènes, cultivées sur de grandes surfaces, remplacent les variétés locales que les agriculteurs ressemaient et faisaient évoluer ; la diversité génétique cultivée diminue et les cultures deviennent plus vulnérables à une même maladie.

a) On identifie et isole le gène cry chez la bactérie ; on l'associe à une séquence régulatrice (promoteur) active dans les cellules végétales ; on introduit cette construction dans des cellules de maïs, par exemple grâce à Agrobacterium tumefaciens ; on régénère des plantes entières à partir des cellules transformées, par culture in vitro ; on sélectionne les plantes qui produisent la protéine Cry et résistent à la pyrale, puis on transfère le transgène dans des variétés performantes par croisements.

b) $\frac{13,4-1,8}{13,4}=\frac{11,6}{13,4}\approx 0,866$. Le maïs Bt réduit les pertes d'environ 87 %.

c) La toxine exerce une pression de sélection sur les pyrales. Quelques pyrales résistantes (0,1 %) existaient déjà, grâce à des mutations apparues au hasard. Sur le maïs Bt, les chenilles sensibles meurent, tandis que les résistantes survivent, se reproduisent et transmettent l'allèle de résistance. Génération après génération, sa fréquence augmente : 34 % de pyrales résistantes après 8 ans, par sélection naturelle.

d) Dans la zone refuge, sans toxine, de nombreuses pyrales sensibles survivent. Les rares résistantes (homozygotes, puisque l'allèle est récessif) issues du maïs Bt s'accouplent donc surtout avec ces pyrales sensibles, très nombreuses. Leurs descendants sont hétérozygotes, donc sensibles, et meurent sur le maïs Bt. L'allèle de résistance reste rare : 0,6 % seulement après 8 ans.

e) La transgénèse introduit un gène provenant d'une autre espèce (une bactérie) : elle franchit la barrière des espèces, ce qu'aucun croisement ne permet. Elle agit sur un gène connu et ciblé, en quelques années. La sélection classique, elle, brasse des génomes entiers d'une même espèce (ou d'espèces apparentées), en choisissant sur le phénotype pendant de nombreuses générations.

1. Chez une plante à rachis fragile, l'épillet se détache naturellement à maturité, au niveau d'une zone de rupture préparée : la cicatrice est lisse. Chez une plante à rachis non fragile, l'épillet reste attaché et n'est séparé que par une action mécanique, le battage, qui l'arrache : la cicatrice est rugueuse. Une cicatrice rugueuse signale donc un épillet de plante domestiquée, une cicatrice lisse un épillet de plante sauvage.

2. La proportion d'épillets à cicatrice rugueuse augmente de façon continue et progressive : 6 % il y a 10 700 ans, 41 % il y a 9 300 ans, 72 % il y a 8 600 ans, 93 % il y a 7 900 ans. Les épis non fragiles deviennent majoritaires entre 9 300 et 8 600 ans avant le présent. Durée totale : $10700-7900=2800$ ans. Il a fallu environ 2 800 ans : la domestication du blé est un processus lent, qui se compte en millénaires.

3. Dans un champ où coexistent les deux types de plantes, les plantes à rachis fragile ont déjà perdu une grande partie de leurs grains au sol au moment de la récolte des épis mûrs, alors que les plantes à rachis non fragile ont gardé leurs épis entiers. La récolte à la faucille recueille donc proportionnellement plus de grains de plantes non fragiles que le champ n'en contenait. Si une partie de cette récolte sert de semence, la génération suivante compte une proportion plus élevée de plantes non fragiles. Répété chaque année, ce tri fait augmenter la fréquence des allèles « non fragile ». Il s'agit d'une conséquence mécanique de la façon de récolter et de ressemer : une sélection inconsciente.

4. Première explication : lorsque la récolte a lieu avant la pleine maturité, les épis fragiles ne se sont pas encore désarticulés et sont récoltés comme les autres ; lorsque l'on ramasse les épillets tombés au sol, on récolte même surtout des plantes fragiles. Dans ces cas, la sélection ne s'exerce pas, ou s'inverse. Deuxième explication : les grains cueillis dans les peuplements sauvages voisins réintroduisent chaque année des allèles « fragile » dans les semences. On peut ajouter que l'allèle muté ne s'exprime qu'à l'état homozygote : un mutant rare, hétérozygote, n'est pas visible et échappe à la sélection.

5. À l'état sauvage, une plante à rachis non fragile ne disperse pas ses grains : ils restent sur l'épi, tombent groupés au pied de la plante ou sont consommés, et la descendance est très réduite. Ce caractère est donc éliminé par la sélection naturelle ; les allèles correspondants ne se maintiennent qu'à très faible fréquence, par de nouvelles mutations. Seule la culture l'a rendu avantageux.

1. La part de la surface occupée par les cinq premières variétés passe de 27 % à 81 % en 50 ans : elle est multipliée par 3. La culture du blé se concentre sur un petit nombre de variétés. Explication : la sélection moderne produit des variétés élites très productives, homogènes, adaptées à la mécanisation ; les agriculteurs achètent leurs semences et abandonnent les variétés locales.

2. Les variétés portant R1 sont V1, V2, V3 et V5 : $24+19+14+11=68$. 68 % de la surface nationale de blé est menacée. Seule V4 (13 %), protégée par R7, échappe à coup sûr à la nouvelle souche parmi les cinq variétés. Lorsqu'un même gène de résistance est porté par des variétés couvrant une grande surface, une seule modification du parasite suffit pour que presque toute la culture devienne sensible ; en outre, ces grandes surfaces uniformes permettent à la souche de se propager très vite de parcelle en parcelle. Une diversité de variétés et de gènes de résistance aurait limité les pertes.

3. $\frac{29}{340}\approx 0,085$. Environ 8,5 % des échantillons sont résistants (on vérifie que $17+12=29$).

4. On croise l'espèce sauvage résistante avec la variété productive (en cultivant si besoin in vitro les embryons hybrides, fragiles), puis on réalise plusieurs rétrocroisements successifs avec la variété productive, en ne gardant à chaque génération que les descendants résistants, repérés par un test d'infection ou par des marqueurs moléculaires. La part moyenne du génome sauvage est divisée par 2 à chaque rétrocroisement : on récupère la productivité de la variété tout en conservant l'allèle de résistance. On peut aussi isoler le gène de résistance et le transférer par génie génétique.

5. La productivité actuelle ne dit rien de la valeur future d'une ressource génétique. Les dix variétés les plus productives sont génétiquement proches et partagent souvent les mêmes allèles (ici R1, contourné). Le document 3 montre que les allèles de résistance utiles se trouvent dans des variétés locales et des espèces sauvages peu productives. Ne conserver que les variétés élites reviendrait à perdre le réservoir d'allèles qui permettra de faire face aux nouveaux parasites et au changement climatique : une banque de graines conserve la diversité, pas la performance.

1. Le blé dur (AABB, $2n=28$) produit des gamètes AB contenant $n=14$ chromosomes (7 du génome A et 7 du génome B). Le seigle (RR, $2n=14$) produit des gamètes R contenant $n=7$ chromosomes. L'hybride reçoit un gamète de chaque parent : formule ABR, $14+7=21$ chromosomes.

2. Dans l'hybride ABR, chacun des 21 chromosomes est présent en un seul exemplaire : aucun ne possède d'homologue. À la prophase I de méiose, les chromosomes ne peuvent pas s'apparier ; ils se répartissent au hasard entre les deux pôles de la cellule. Les gamètes formés ont un nombre et une composition de chromosomes déséquilibrés et ne sont pas viables. L'hybride est stérile, d'où l'absence de grains.

3. La colchicine empêche la formation du fuseau : les chromosomes, déjà dupliqués, ne sont pas répartis entre deux cellules, et la cellule obtenue possède $2\times 21=42$ chromosomes. La plante issue de ces cellules a pour formule AABBRR, $2n=6x=42$ (six lots de 7 chromosomes : elle est hexaploïde). Chaque chromosome possède désormais un homologue : à la méiose, ils s'apparient normalement et forment des gamètes équilibrés ABR de 21 chromosomes. La plante est fertile, comme le montrent les 31 grains produits en moyenne par épi.

4. Un OGM est un organisme dont le génome a été modifié par génie génétique, c'est-à-dire par introduction ou modification directe d'une séquence d'ADN. Le triticale est obtenu par croisement (pollinisation), culture d'embryons et doublement des chromosomes : aucune séquence d'ADN n'est modifiée ni introduite artificiellement, il réunit des génomes entiers. Quant à l'argument « il n'existe pas dans la nature », il vaut pour la plupart des plantes cultivées, qui ne sont pas des OGM. Le triticale n'est donc pas un OGM.

5. Les plantes de triticale sont fertiles entre elles et transmettent leurs caractères ; leurs croisements avec le blé dur ou le seigle donnent des descendants très peu fertiles : elles sont isolées de leurs espèces parentes sur le plan reproductif. Le triticale est donc une espèce nouvelle. Son intérêt : il associe un grain proche de celui du blé et la rusticité du seigle, ce qui permet de le cultiver sur des sols pauvres ou acides et dans des régions froides où le blé réussit mal, avec moins d'intrants. Limite : sa qualité boulangère est inférieure à celle du blé, d'où un usage surtout fourrager. Il enrichit néanmoins la diversité des espèces cultivées.