Évolution des génomes : Hardy-Weinberg, sélection et dérive

Chez la belle-de-nuit, la couleur des fleurs dépend d’un gène à deux allèles codominants R1 et R2. Un massif de 640 plantes compte 212 plantes R1R1 (rouges), 296 R1R2 (roses) et 132 R2R2 (blanches).

1. Fréquence du génotype R1R1 (au millième) :
   ${\displaystyle \frac{212}{640}}=0,33125\approx$ 0,331 : une part d’individus, pas d’allèles.
2. Nombre de copies du gène dans le massif :
   Chaque plante diploïde porte deux copies : $2\times 640=$ 1 280.
3. f(R1) =
   Un R1R1 apporte deux copies de R1, un R1R2 une seule : ${\displaystyle \frac{2\times 212+296}{1280}}={\displaystyle \frac{720}{1280}}=$ 0,5625.
4. f(R2) = (contrôle : la somme des deux fréquences vaut 1)
   ${\displaystyle \frac{2\times 132+296}{1280}}={\displaystyle \frac{560}{1280}}=$ 0,4375, et $0,5625+0,4375=1$.
5. Un élève écrit f(R1) = (212 + 296) ÷ 640 ≈ 0,794. Il a calculé la part des qui portent R1.
   La part des plantes porteuses : il compte une seule copie par homozygote et divise par le nombre de plantes au lieu des 1 280 copies.
6. Avec ces fréquences, part attendue de plantes roses à l’équilibre (au millième) :
   $2pq=2\times 0,5625\times 0,4375=0,4921875\approx$ 0,492, contre ${\displaystyle \frac{296}{640}}\approx 0,463$ observé.

Chaque population est supposée à l’équilibre de Hardy-Weinberg ; le gène a deux allèles. Calcule.

1. Chez un campagnol, 1,96 % des individus ont un pelage clair, dû à un allèle récessif c : f(c) =
   Seuls les cc ont le pelage clair : $q^2=0,0196$, donc $q=\sqrt{0,0196}=$ 0,14.
2. Dans cette population de 3 500 campagnols, effectif attendu d’hétérozygotes (à l’unité) :
   $p=0,86$ ; $2pq=2\times 0,86\times 0,14=0,2408$ ; $0,2408\times 3500=842,8\approx$ 843, de pelage normal.
3. 64 % des individus ont le phénotype dominant : fréquence de l’allèle récessif =
   Phénotype récessif : $1-0,64=0,36=q^2$, donc $q=$ 0,6. Ici l’allèle récessif est le plus fréquent : dominant ne veut pas dire fréquent.
4. f(AA) = 0,49 : fréquence des hétérozygotes =
   $p^2=0,49$, donc $p=0,7$ et $q=0,3$ ; $2pq=2\times 0,7\times 0,3=$ 0,42.
5. 4 000 individus, f(a) = 0,25 : effectif attendu d’individus aa =
   $q^{2}N=0,0625\times 4000=$ 250 (et non $0,25\times 4000=1000$ : il faut élever $q$ au carré).
6. 81 individus sur 10 000 présentent un phénotype récessif : part des hétérozygotes = % (au dixième)
   $q^2=0,0081$, $q=0,09$, $p=0,91$ ; $2pq=0,1638$, soit 16,4 %.
7. f(A) = 0,95 : nombre d’hétérozygotes pour un individu aa =
   ${\displaystyle \frac{2pq}{q^2}}={\displaystyle \frac{2p}{q}}={\displaystyle \frac{1,9}{0,05}}=$ 38 porteurs cachés par individu atteint.
8. À l’équilibre, quelle que soit la valeur de p, la part des hétérozygotes ne dépasse jamais
   $2pq$ est maximal pour $p=q=0,5$ : $2\times 0,5\times 0,5=$ 0,5.

Dans une population supposée à l’équilibre de Hardy-Weinberg, une maladie due à un allèle récessif m touche 1 naissance sur 2 500. Une ville compte 60 000 habitants.

1. f(m) =
   $q^2={\displaystyle \frac{1}{2500}}=0,0004$, donc $q=$ 0,02.
2. Part des porteurs sains hétérozygotes : % (au dixième)
   $p=0,98$ ; $2pq=2\times 0,98\times 0,02=0,0392$, soit 3,9 %, près d’une personne sur 25.
3. Nombre attendu de porteurs sains dans la ville :
   $0,0392\times 60000=$ 2 352.
4. Nombre attendu de malades dans la ville :
   $0,0004\times 60000=$ 24.
5. Part des copies de m de la ville portées par des hétérozygotes : %
   Malades : $24\times 2=48$ copies ; porteurs : 2 352 copies. ${\displaystyle \frac{2352}{2400}}=0,98$, soit 98 %.
6. Si aucun malade n’avait de descendant, la fréquence de m chez les parents de la génération suivante serait d’environ (au dix-millième).
   On recompte chez les seuls parents : $60000-24=59976$ personnes, soit $119952$ copies, dont 2 352 copies de m : ${\displaystyle \frac{2352}{119952}}\approx$ 0,0196. La baisse est infime : presque toutes les copies sont cachées chez des porteurs sains.

Écris la condition du modèle de Hardy-Weinberg qui n’est pas respectée : effectif, panmixie, mutation, migration ou sélection.

1. Une population de 24 hérissons vit isolée sur un îlot. →
   L’effectif très grand : avec 48 copies du gène, le hasard du tirage des gamètes fait varier les fréquences (dérive).
2. Chaque printemps, des goélands venus d’une colonie lointaine rejoignent la colonie étudiée et s’y reproduisent. →
   L’absence de migration : les arrivants apportent les fréquences de leur colonie.
3. Chez un crapaud, les mâles au chant grave obtiennent la plupart des accouplements ; la hauteur du chant dépend du gène étudié. →
   La panmixie : les unions ne se font pas au hasard pour ce gène. On peut aussi répondre l’absence de sélection : les préférences des femelles sont une sélection sexuelle.
4. Dans un verger traité chaque année au même fongicide, les champignons sensibles meurent avant de former leurs spores. →
   L’absence de sélection : la valeur sélective des sensibles est nulle en présence du fongicide.
5. Le séquençage d’un chaton révèle un allèle absent chez ses deux parents et jamais vu dans la population. →
   L’absence de mutation : un allèle nouveau est né dans la lignée germinale d’un parent.
6. Une plante du jardin se féconde presque toujours avec son propre pollen. →
   La panmixie : l’autofécondation est une union non aléatoire, qui fait baisser la part des hétérozygotes.

Chez un papillon, la couleur des ailes dépend d’un gène à deux allèles codominants B1 et B2. Population A : 500 papillons, 180 B1B1, 220 B1B2, 100 B2B2. Population B (une plante à fleurs, allèles codominants R et B) : 800 plantes, 238 RR, 404 RB, 158 BB.

1. Population A : f(B1) =
   ${\displaystyle \frac{2\times 180+220}{1000}}={\displaystyle \frac{580}{1000}}=$ 0,58, et $q=0,42$.
2. Population A : effectif attendu de B1B2 à l’équilibre = (au dixième)
   $2pqN=2\times 0,58\times 0,42\times 500=0,4872\times 500=$ 243,6.
3. Population A : effectif attendu de B2B2 = (au dixième)
   $q^{2}N=0,1764\times 500=$ 88,2 ; et $p^{2}N=168,2$ ; contrôle : $168,2+243,6+88,2=500$.
4. Population A : 220 B1B2 observés pour environ 244 attendus, et plus d’homozygotes que prévu : les hétérozygotes sont en .
   En déficit d’environ 10 %, avec un excès des deux homozygotes : des écarts de même sens.
5. Population A : hypothèse la plus simple : les papillons s’accouplent de préférence avec des partenaires de même .
   De même couleur (unions entre semblables) ; on peut aussi envisager un échantillon qui mélange deux sous-populations.
6. Population A : un élève estime f(B2) par √(100 ÷ 500), comme si la population était à l’équilibre. Son estimation dépasse la vraie valeur de (au centième).
   $\sqrt{0,2}\approx 0,447$, contre $q=0,42$ : écart d’environ 0,03. $q=\sqrt{f(B_2{B}_2)}$ n’est valable qu’à l’équilibre ; ici, l’excès d’homozygotes $B_2{B}_2$ gonfle l’estimation. Avec des allèles codominants, on compte directement les copies.
7. Population B : f(R) =
   ${\displaystyle \frac{2\times 238+404}{1600}}={\displaystyle \frac{880}{1600}}=$ 0,55.
8. Population B : effectif attendu de RB =
   $2\times 0,55\times 0,45\times 800=0,495\times 800=$ 396 ; RR : 242 ; BB : 162.
9. Population B : avec les autres effectifs attendus (242 RR, 162 BB), les écarts aux observés sont faibles et de sens opposés : ils sont avec l’équilibre.
   Compatibles : aucun écart n’est détecté, ce qui ne prouve pas qu’aucune force n’agit.

Une union non aléatoire : l’autofécondation. Valeurs exactes en écriture décimale.

1. Une plante, à l’équilibre avec f(a) = 0,3, passe à l’autofécondation stricte. Après une génération, f(Aa) =
   Au départ $2pq=0,42$ ; chaque Aa ne donne plus que moitié d’hétérozygotes : 0,21.
2. Après cette génération, f(AA) =
   Les AA restent AA (0,49) et reçoivent le quart des descendants des Aa : $0,49+{\displaystyle \frac{0,42}{4}}=0,49+0,105=$ 0,595.
3. Après trois générations d’autofécondation, f(Aa) =
   $0,42÷2^3=0,42÷8=$ 0,0525.
4. Après ces trois générations, f(A) =
   0,7, comme au départ : l’autofécondation change les génotypes, pas les fréquences alléliques.
5. Après ces trois générations, f(aa) =
   Les aa restent aa et reçoivent, à chaque génération, le quart des descendants des Aa : au total, la moitié des hétérozygotes perdus, ${\displaystyle \frac{0,42-0,0525}{2}}=0,18375$. $f(aa)=0,09+0,18375=$ 0,27375. Contrôle : $f(a)=0,27375+{\displaystyle \frac{0,0525}{2}}=0,3$.
6. Nombre minimal de générations d’autofécondation pour que f(Aa) passe sous 0,01 :
   $0,42÷2^5=0,013125$, encore au-dessus de 0,01 ; $0,42÷2^6=0,0065625$ : il faut 6 générations. Les hétérozygotes disparaissent vite, sans qu’aucun allèle soit perdu.

Calcule.

1. Sur 400 jeunes aa, 100 atteignent l’âge de se reproduire : survie des aa = %
   ${\displaystyle \frac{100}{400}}=0,25$, soit 25 %.
2. Sur 400 jeunes AA, 300 l’atteignent. Valeur sélective des aa rapportée à celle des AA (fraction) :
   ${\displaystyle \frac{25\%}{75\%}}=$ ${\displaystyle \frac{1}{3}}$, si les survivants se reproduisent autant.
3. Un cerf vit 15 ans sans jamais se reproduire : sa valeur sélective vaut
   0 : seule compte la descendance fertile, pas la durée de vie.
4. Les femelles d’une lignée de mouches laissent en moyenne 2,4 descendants fertiles, celles d’une autre lignée 3 : valeur sélective relative de la première =
   ${\displaystyle \frac{2,4}{3}}=$ 0,8.
5. Un gène mute vers un nouvel allèle avec un taux de 10⁻⁵ par copie et par génération. Dans une population de 50 000 individus diploïdes, nombre moyen de copies nouvellement mutées par génération :
   $2\times 50000=100000$ copies ; $100000\times {10}^{-5}=$ 1 copie mutée par génération : une fréquence de ${10}^{-5}$.
6. Un allèle favorable mais récessif a la fréquence 0,05 : part des individus qui expriment son avantage (population à l’équilibre) = %
   $q^2=0,{05}^2=0,0025$, soit 0,25 % : la sélection ne « voit » presque aucun porteur, d’où le départ très lent.

Valeurs choisies. Dans une population, 2 000 jeunes : 980 AA, 840 Aa et 180 aa (f(a) = 0,3). Jusqu’à l’âge de se reproduire, 90 % des AA et des Aa survivent, 30 % seulement des aa.

1. Survivants aa :
   $180\times 0,3=$ 54.
2. Nombre total de survivants :
   $980\times 0,9=882$ ; $840\times 0,9=756$ ; total : $882+756+54=$ 1 692.
3. Copies de a chez les survivants :
   Un par Aa, deux par aa : $756+2\times 54=$ 864.
4. f(a) chez les survivants (au centième) :
   ${\displaystyle \frac{864}{2\times 1692}}={\displaystyle \frac{864}{3384}}\approx 0,255$, soit 0,26 (contre 0,3 chez les jeunes).
5. Part des copies de a des survivants portées par des hétérozygotes : % (au dixième)
   ${\displaystyle \frac{756}{864}}=0,875$, soit 87,5 % : à l’abri de la sélection, qui ne touche que les aa.
6. Nombre de copies de a éliminées par la mort des jeunes :
   Jeunes : $840+2\times 180=1200$ copies de a ; survivants : 864 ; éliminées : $1200-864=$ 336, dont $2\times 126=252$ chez les aa morts et 84 chez les Aa morts.

Valeurs choisies. Au début d’une saison, une population d’un passereau compte 100 mâles adultes : 60 au plumage vif et 40 au plumage terne (caractère héréditaire). Les prédateurs tuent un tiers des mâles vifs, plus visibles, et un dixième des mâles ternes. Chaque mâle vif survivant féconde en moyenne 3 femelles, chaque mâle terne 1.

1. Mâles vifs survivants :
   $60-{\displaystyle \frac{60}{3}}=$ 40.
2. Mâles ternes survivants :
   $40-{\displaystyle \frac{40}{10}}=$ 36.
3. Femelles fécondées par des mâles vifs :
   $40\times 3=$ 120 (et $36\times 1=36$ par des mâles ternes).
4. Part des couvées engendrées par des mâles vifs : % (à l’unité)
   ${\displaystyle \frac{120}{120+36}}={\displaystyle \frac{120}{156}}\approx 0,769$, soit 77 %, alors que les vifs n’étaient que 60 % des mâles.
5. Si les femelles ne choisissaient pas (2 femelles par mâle survivant), cette part serait de % (à l’unité).
   ${\displaystyle \frac{40\times 2}{40\times 2+36\times 2}}={\displaystyle \frac{80}{152}}\approx 0,526$, soit 53 % : la prédation seule ferait reculer le plumage vif.
6. Si les prédateurs tuaient deux tiers des mâles vifs et un cinquième des mâles ternes, avec les mêmes préférences des femelles, la part des couvées des mâles vifs serait de % (à l’unité).
   Vifs : $60-40=20$ survivants, $20\times 3=60$ couvées ; ternes : $40-8=32$ survivants, 32 couvées. ${\displaystyle \frac{60}{92}}\approx 0,652$, soit 65 % : plus de 60 % encore, le gain de reproduction l’emporte toujours sur la perte de survie. Au-delà d’une certaine prédation, il ne l’emporterait plus.

À chaque génération, une part m des reproducteurs vient d’une population où l’allèle a la fréquence q_M. Calcule (écriture décimale).

1. q = 0,15 ; m = 0,2 ; q_M = 0,65. Génération suivante : q′ =
   $0,8\times 0,15+0,2\times 0,65=0,12+0,13=$ 0,25.
2. q = 0,5 ; m = 0,04 ; q_M = 0,75. q′ =
   $0,96\times 0,5+0,04\times 0,75=0,48+0,03=$ 0,51 : même peu nombreux, les migrants déplacent la fréquence.
3. q = 0,6 ; m = 0,5 ; q_M = 0,2. q′ =
   $0,5\times 0,6+0,5\times 0,2=0,3+0,1=$ 0,4 : avec $m=0,5$ seulement, $q\prime$ est la moyenne simple des deux fréquences.
4. q = 0,9 ; m = 0,3 ; q_M = 0. q′ =
   $0,7\times 0,9+0=$ 0,63 : des migrants sans l’allèle le diluent.
5. q passe de 0,3 à 0,36 en une génération, avec q_M = 0,9 : m =
   $q\prime =q+m(q_M-q)$, donc $0,36=0,3+m\times 0,6$ et $m={\displaystyle \frac{0,06}{0,6}}=$ 0,1.
6. q = 0 ; m = 0,2 ; q_M = 0,5. Après deux générations, q =
   Génération 1 : $0,8\times 0+0,2\times 0,5=0,1$ ; génération 2 : $0,8\times 0,1+0,1=0,08+0,1=$ 0,18.
7. q = 0,35 ; m = 0,3 ; q_M = 0,35. Variation de q en une génération :
   $0,7\times 0,35+0,3\times 0,35=0,35$ : variation 0. Des migrants de même fréquence ne changent rien : la migration ne déplace q que si $q_M\ne q$.

Une île a été peuplée il y a une dizaine de générations par 16 colons venus d’une grande population continentale. Un seul était hétérozygote pour un allèle récessif m responsable d’une maladie ; les 15 autres ne portaient pas m. Sur le continent, f(m) = 0,002.

1. f(m) chez les 16 colons (valeur exacte en écriture décimale) :
   16 colons portent 32 copies, dont une de m : ${\displaystyle \frac{1}{32}}=$ 0,03125.
2. Cette fréquence est fois celle du continent (au dixième).
   ${\displaystyle \frac{0,03125}{0,002}}=15,625\approx$ 15,6.
3. Si cette fréquence s’est maintenue et que la population de l’île est à l’équilibre, la maladie y touche 1 naissance sur
   $q^2={\left({\displaystyle \frac{1}{32}}\right)}^2={\displaystyle \frac{1}{1024}}$ : 1 sur 1 024.
4. Sur le continent, elle touche 1 naissance sur
   $0,{002}^2=4\times {10}^{-6}={\displaystyle \frac{1}{250000}}$ : 1 sur 250 000.
5. La maladie est donc environ fois plus fréquente sur l’île (à l’unité).
   ${\displaystyle \frac{250000}{1024}}\approx$ 244 : le rapport des fréquences alléliques (15,6) est élevé au carré pour les homozygotes.
6. Avec la même hypothèse, part des porteurs sains sur l’île (au millième) :
   $2pq=2\times {\displaystyle \frac{31}{32}}\times {\displaystyle \frac{1}{32}}={\displaystyle \frac{62}{1024}}\approx$ 0,061, environ 6 % : 62 porteurs pour un malade. Tout vient du hasard du choix des colons : un effet fondateur, forme de dérive génétique.
7. Plus tard, une épidémie ne laisse que 30 habitants sur l’île, puis la population remonte à 5 000, sans aucune arrivée. Les allèles perdus pendant cette chute ne peuvent revenir que par .
   Par mutation, très lentement : sans migrants, la remontée de l’effectif multiplie les individus, pas les allèles. C’est la trace d’un goulot d’étranglement.

Un logiciel simule une population où l’allèle A est favorable (ses porteurs laissent davantage de descendants), de fréquence 0,05 au départ, sans mutation ni migration. Vingt simulations avec 10 individus : A est fixé 4 fois et perdu 16 fois avant la centième génération. Vingt simulations avec 1 000 individus : à la centième génération, la fréquence de A est comprise entre 0,9925 et 1.

1. Avec 10 individus, A est porté au départ par copie(s) du gène.
   $0,05\times 20=$ 1 copie : un seul individu hétérozygote.
2. Part des petites populations où A, pourtant favorable, a été perdu : %
   ${\displaystyle \frac{16}{20}}=$ 80 %.
3. Pour un allèle neutre de même fréquence de départ, on attendrait en moyenne fixation(s) sur 20 simulations.
   Probabilité de fixation d’un allèle neutre = sa fréquence : $0,05\times 20=$ 1. L’avantage a fait passer de 1 à 4 fixations, sans empêcher 16 pertes.
4. Avec 1 000 individus, A part de copies.
   $0,05\times 2000=$ 100 copies : trop pour être toutes perdues par hasard.
5. À la fréquence 0,9925, l’allèle a n’est plus porté que par copies sur 2 000.
   $(1-0,9925)\times 2000=0,0075\times 2000=$ 15.
6. Dans les petites populations, ce qui décide le plus souvent du sort de A est la génétique.
   La dérive génétique : elle peut l’emporter sur la sélection quand l’effectif est faible.

Écris pré (barrière prézygotique) ou post (barrière postzygotique).

1. Deux populations de pins libèrent leur pollen à un mois d’intervalle. →
   Pré : les périodes de reproduction ne se chevauchent pas, aucune fécondation croisée.
2. Les œufs issus du croisement de deux espèces d’oursins cessent de se diviser au bout de quelques divisions. →
   Post : la fécondation a eu lieu, l’hybride n’est pas viable.
3. Les spermatozoïdes d’une espèce de moule ne se fixent pas sur les ovules d’une espèce voisine. →
   Pré : une incompatibilité des gamètes empêche la fécondation.
4. Les hybrides de deux cotonniers sont fertiles, mais leurs propres descendants sont chétifs et meurent jeunes. →
   Post : la barrière agit après la fécondation, à la génération suivante.
5. Les pièces génitales de deux espèces d’insectes ne s’emboîtent pas. →
   Pré : une incompatibilité des organes reproducteurs.
6. Deux populations de crapauds pondent dans les mêmes mares, l’une en mars, l’autre en mai. →
   Pré : même lieu, mais pas au même moment.

Dans une vallée, deux populations X et Y d’un passereau se rencontrent : sur 500 couples observés, 10 sont mixtes, et tous les hybrides sont stériles. Dans une autre vallée, deux populations Z et W : 120 couples mixtes sur 600, et des hybrides aussi fertiles que les autres oiseaux.

1. Part des couples mixtes entre X et Y : %
   ${\displaystyle \frac{10}{500}}=0,02$, soit 2 %.
2. Nombre de couples mixtes X × Y dont les allèles peuvent passer aux petits-enfants :
   0 : les hybrides sont stériles, aucun allèle ne franchit la génération suivante.
3. Si X et Y, aussi nombreux l’un que l’autre, formaient leurs couples au hasard, nombre de couples mixtes attendu sur 500 :
   Un couple est mixte si les partenaires viennent de populations différentes : $2\times {\displaystyle \frac{1}{2}}\times {\displaystyle \frac{1}{2}}={\displaystyle \frac{1}{2}}$, comme $2pq$, soit 250. On en observe 10, 25 fois moins : une forte barrière prézygotique, à laquelle s’ajoute la stérilité des hybrides (postzygotique).
4. Part des couples mixtes entre Z et W : %
   ${\displaystyle \frac{120}{600}}=0,2$, soit 20 %.
5. Selon la définition du programme, X et Y forment espèce(s), Z et W espèce(s).
   X et Y : 2 espèces, isolées génétiquement. Z et W : 1 espèce, car les gènes circulent (couples mixtes fréquents, hybrides fertiles).
6. Dans la seconde vallée, les Z sont trois fois plus nombreux que les W. Nombre de couples mixtes attendu au hasard sur 600 :
   Part des Z : ${\displaystyle \frac{3}{4}}$, des W : ${\displaystyle \frac{1}{4}}$ ; couple mixte : $2\times {\displaystyle \frac{3}{4}}\times {\displaystyle \frac{1}{4}}={\displaystyle \frac{3}{8}}$, soit 225 sur 600. On en observe 120 : une préférence partielle, mais des hybrides fertiles, donc des gènes qui passent.

Valeurs choisies. On séquence le même fragment de 650 nucléotides d’un gène mitochondrial chez six papillons de nuit d’aspect identique, P1 à P6. Différences comptées : P1-P2 : 2 ; P3-P4 : 3 ; P5-P6 : 1 ; P1-P3 : 39 ; P1-P5 : 26 ; P3-P5 : 33. Les chenilles de P1-P2, de P3-P4 et de P5-P6 mangent des plantes différentes.

1. Divergence entre P1 et P3 : %
   ${\displaystyle \frac{39}{650}}=0,06$, soit 6 %.
2. Divergence entre P1 et P5 : %
   ${\displaystyle \frac{26}{650}}=0,04$, soit 4 %.
3. Divergence entre P5 et P6 : % (au centième)
   ${\displaystyle \frac{1}{650}}\approx 0,0015$, soit 0,15 %, trente fois moins qu’entre groupes.
4. Nombre de groupes génétiques distincts parmi les six papillons :
   3 : moins de 0,5 % de différences à l’intérieur de chaque paire, 4 à 6 % entre paires.
5. Divergence moyenne à l’intérieur des trois paires (P1-P2, P3-P4, P5-P6) : % (au centième)
   En moyenne ${\displaystyle \frac{2+3+1}{3}}=2$ différences sur 650 : ${\displaystyle \frac{2}{650}}\approx 0,0031$, soit 0,31 %, contre 4 à 6 % entre paires. Trois groupes d’aspect identique, aux chenilles différentes : sans doute trois espèces cryptiques, à condition de vérifier qu’ils n’échangent pas de gènes dans la nature.
6. Un septième papillon, P7, diffère de P1 par 3 nucléotides, de P3 par 38 et de P5 par 27. Il appartient au même groupe que la paire (écris par exemple P3-P4).
   P1-P2 : 3 différences sur 650, soit environ 0,46 %, comme à l’intérieur des paires ; 38 (environ 5,8 %) et 27 (environ 4,2 %), comme entre groupes.