Ressources · 3ᵉ · SVT
Peuplement des milieux : dispersion et colonisation
Tolérance et facteur limitant ; compétition et facilitation ; arriver dans un milieu isolé ; successions primaire et secondaire, pionnières et climax ; le rôle de l’être humain.
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Les conditions du milieu : tolérance et facteur limitant
Rappel (6e, 5e, 4e). Un écosystème réunit un biotope, une biocénose et leurs relations ; le peuplement d’un milieu est l’ensemble des êtres vivants qui l’occupent à un moment donné ; une espèce ne vit que là où les conditions conviennent à ses besoins (chapitres « Écosystème : milieu, peuplement et saisons » et « Écosystèmes : relations alimentaires et équilibres »). Une ressource qui manque limite l’effectif d’une population (chapitre « Dynamique des populations : effectifs et facteurs »). En 3e, on explique pourquoi telles espèces vivent ici et comment un peuplement se met en place. Pour peupler un milieu, une espèce doit y arriver, en supporter les conditions et résister aux autres espèces.
Autour de l’optimum, elle est la plus abondante ; près des limites, dans les zones de stress, elle survit mais grandit et se reproduit peu.
Le facteur limitant est le facteur dont la valeur sort de l’intervalle de tolérance, ou s’approche le plus de ses limites : à lui seul, il empêche ou freine l’installation de l’espèce, même si tous les autres facteurs sont favorables.
Une espèce à tolérance large peut occuper des milieux variés ; une espèce à tolérance étroite est sensible au moindre changement.
Les étages de végétation
En montagne, la température baisse avec l’altitude, d’environ 0,5 à 0,7 °C tous les 100 m selon les lieux et les saisons (on prendra 0,6 °C par 100 m dans les exercices), et la neige reste plus longtemps. Chaque espèce s’arrête à l’altitude où le froid devient son facteur limitant : la végétation forme des étages. Les limites ci-dessous sont des moyennes pour les Alpes du Nord ; elles changent d’un massif à l’autre et d’un versant à l’autre : l’adret, versant ensoleillé, est plus chaud que l’ubac, versant à l’ombre.
Tester un facteur par une expérience
Pour trouver l’intervalle de tolérance d’une espèce, on place des lots identiques (même nombre de graines, mêmes individus) dans les mêmes conditions, et on ne fait varier qu’un seul facteur. Les différences de résultat ne peuvent alors venir que de ce facteur.
Lire la courbe : l’espèce de la figure vit entre 8 et 32 °C environ ; elle est la plus abondante vers 20 °C. Dans un milieu à 35 °C, la température est hors de l’intervalle : c’est le facteur limitant, même si l’eau et la lumière conviennent.
Calculer : une station à 700 m a une température moyenne annuelle de 9 °C (données imaginées). À 2 300 m, 1 600 m plus haut : 16 × 0,6 = 9,6 °C de moins, soit 9 − 9,6 = −0,6 °C. On est au-dessus de la limite de la forêt, à l’étage alpin.
Dans une grotte, l’eau et les sels minéraux ne manquent pas, mais aucune plante verte ne pousse au fond : la lumière est le facteur limitant.
Réflexe — pour trouver le facteur limitant, je compare chaque valeur mesurée à l’intervalle de tolérance de l’espèce : celle qui en sort, ou qui est la plus proche d’une limite, désigne le facteur limitant.
Attention — le facteur limitant n’est pas « le facteur le plus important en général », mais celui qui manque ici et maintenant : il change d’un lieu et d’une saison à l’autre. Et un facteur favorable ne compense pas un facteur hors de l’intervalle.
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Les interactions qui décident qui reste
Rappel (5e). Prédation, compétition, parasitisme, mutualisme et symbiose sont définis dans le chapitre « Écosystèmes : relations alimentaires et équilibres ». Ici, on regarde comment ces relations décident quelles espèces restent dans un milieu qui se peuple.
Facilitation : une espèce modifie le milieu et le rend favorable à une autre (sol enrichi, eau retenue, abri, ombre), sans forcément en tirer profit.
Une espèce peut aussi rendre le milieu défavorable à d’autres : l’ombre des arbres élimine les plantes héliophiles (qui ont besoin de pleine lumière) et laisse pousser les plantes sciaphiles (qui supportent l’ombre).
Les herbivores qui broutent les jeunes arbres (chevreuils, cerfs, moutons) freinent l’avancée de la forêt : là où ils sont nombreux, le milieu reste plus longtemps ouvert.
Exclusion : dans une prairie qui n’est plus fauchée, de hautes graminées dépassent les petites plantes à feuilles en rosette et leur prennent la lumière ; en quelques années, les rosettes ont disparu.
Facilitation : le trèfle et la luzerne, des légumineuses, abritent dans leurs racines des bactéries qui fixent l’azote de l’air. Quand leurs feuilles et leurs racines se décomposent, ce sol pauvre s’enrichit en azote : d’autres plantes peuvent s’y installer.
Ombre : dans une coupe forestière, les herbes de pleine lumière couvrent le sol ; vingt ans plus tard, sous l’ombre des jeunes arbres, il n’en reste presque plus, et ce sont des plantes de sous-bois qui poussent.
Réflexe — pour une interaction, je me demande qui gagne, qui perd, et si une espèce change le milieu (sol, eau, lumière) pour les autres.
Attention — facilitation n’est pas mutualisme : l’espèce qui aide n’y gagne pas forcément, et elle peut ensuite être éliminée par celle qu’elle a aidée. Et l’ombre faite par un arbre agit sur la lumière, un facteur abiotique, mais sa cause est biotique.
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Arriver : la dispersion et l’isolement
Rappel (5e). Les animaux se déplacent ; les plantes disséminent leurs graines et leurs fruits par le vent, l’eau, les animaux ou par projection (chapitre « Reproduction : sexuée, asexuée et plantes à fleurs »). En 3e, on se demande jusqu’où et en combien de temps les espèces arrivent dans un milieu.
Plus un milieu est isolé (île loin du continent, lac de montagne, petit bois entouré de cultures), moins il reçoit d’espèces, et plus il les reçoit lentement. Une mer, une chaîne de montagnes, un désert ou une grande route forment une barrière pour les espèces qui se dispersent mal.
L’ordre d’arrivée suit la distance de dispersion : d’abord les espèces à spores et à graines légères, puis celles qu’apportent les oiseaux, enfin celles à grosses graines.
Une espèce absente d’un milieu n’est donc pas forcément incapable d’y vivre : elle n’y est peut-être pas encore arrivée.
Au pied d’une clôture où se posent les oiseaux, des ronces et des sureaux poussent en ligne : leurs graines sont tombées avec les fientes. Les oiseaux sèment là où ils se posent.
Une plante à rhizomes plantée au bord d’un étang forme en quelques années une grande tache autour du premier pied, mais elle n’apparaît pas dans l’étang voisin, à 3 km : la multiplication végétative ne franchit pas la distance.
Une île volcanique neuve reçoit d’abord des fougères et des mousses, dont les spores sont portées par le vent, et des plantes de plage aux graines qui flottent ; les arbres à gros fruits arrivent beaucoup plus tard, s’ils arrivent.
Réflexe — devant une espèce absente, je pose deux questions : est-elle arrivée (dispersion, distance, barrière) ? Peut-elle s’installer (tolérance, interactions) ?
Attention — « absente » ne veut pas dire « inadaptée » : pour le savoir, on peut semer ou introduire l’espèce dans le milieu et regarder si elle s’y maintient.
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Coloniser un milieu nu : la succession primaire
Rappel (6e). Après une perturbation, un milieu est recolonisé par des espèces pionnières, puis par des buissons, des arbustes et des arbres (chapitre « Écosystème : milieu, peuplement et saisons »). En 3e, on explique pourquoi les étapes se suivent dans cet ordre.
Les espèces pionnières sont les premières installées. Elles supportent des conditions extrêmes (sécheresse, absence de sol, grands écarts de température), arrivent facilement (spores, graines légères) et poussent en pleine lumière. Elles fabriquent un sol : les lichens attaquent la roche par les acides qu’ils produisent, les mousses retiennent l’eau et les poussières, les légumineuses enrichissent le sol en azote, et leurs débris forment de l’humus.
En climat tempéré : lichens et mousses → herbacées → arbustes → arbres pionniers (bouleau, pin) → forêt. Chaque communauté modifie le milieu (sol plus épais, plus d’ombre, plus d’humidité) au point de favoriser des espèces qui finissent par l’éliminer.
Le climax est la communauté finale, stable tant que le climat ne change pas et qu’aucune perturbation majeure ne survient : hêtraie en montagne, chênaie en plaine tempérée, forêt de chênes verts en Méditerranée. Ses espèces se régénèrent sous leur propre ombre. Une succession primaire dure souvent plusieurs siècles.
Un vieux mur de pierres : des lichens sur les pierres, des mousses dans les joints, puis quelques herbes dans les fissures où un peu de terre s’est accumulée. Même en ville, c’est une succession primaire.
Un gland germe sur une coulée de lave de cinq ans, puis meurt au premier été : sans sol, l’eau de pluie s’infiltre aussitôt. Le chêne ne pourra s’installer qu’après les pionnières, qui fabriquent le sol.
Sous un bois de bouleaux, on ne trouve pas de jeunes bouleaux, qui ont besoin de lumière, mais de jeunes hêtres, qui supportent l’ombre : les bouleaux préparent leurs propres remplaçants.
Réflexe — pour une succession, je repère le point de départ (sol ou pas), puis, pour chaque étape, ce qu’elle change dans le milieu et qui en profite.
Attention — les pionnières ne disparaissent pas « avec le temps » : elles sont éliminées par l’ombre et la compétition des espèces qu’elles ont aidées. Et le climax n’est pas forcément l’étape la plus riche en espèces.
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Après une perturbation : la succession secondaire
La succession secondaire repart donc vite, sans étape de formation du sol : quelques décennies suffisent pour retrouver une forêt.
Les perturbations reviennent régulièrement : un paysage forme une mosaïque de stades d’âges différents, et chaque stade a ses propres espèces. Le climax n’est pas définitif : si le climat change, la communauté finale change aussi.
| Succession primaire | Succession secondaire | |
|---|---|---|
| Point de départ | substrat nu, sans sol | sol présent, végétation détruite |
| Premières espèces | lichens, mousses, plantes venues de loin | graines du sol, rejets de souche, herbacées |
| Durée jusqu’à la forêt | souvent plusieurs siècles | quelques décennies |
| Exemples | lave, moraine, dune neuve, éboulis | incendie, champ abandonné, coupe, tempête |
Un champ cultivé est abandonné : d’abord des plantes annuelles levées de la banque de graines, puis des graminées et des plantes vivaces, ensuite des ronces, des prunelliers et de jeunes frênes ; en quelques décennies, une jeune forêt. C’est une friche qui évolue.
Après une coupe rase dans une forêt de chênes, les souches émettent des rejets dès le printemps suivant, et des graines enfouies germent en pleine lumière : la succession repart du sol existant.
Dans une grande forêt, une tempête ouvre de temps en temps une trouée. Dans chacune repart une petite succession : la forêt mêle des parcelles jeunes et des parcelles anciennes.
Réflexe — sol présent → succession secondaire ; je cherche d’où viennent les premières plantes : graines du sol, souches, racines, ou graines venues de loin.
Attention — un incendie, même violent, laisse un sol : la succession qui suit est secondaire. En revanche, une forêt ensevelie sous une coulée de lave ou des mètres de cendres repart d’un substrat nu : succession primaire.
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L’être humain, acteur du peuplement
Rappel (5e). Destruction et fragmentation des habitats, espèces introduites et invasives, gestion d’un écosystème : chapitre « Activités humaines et biodiversité : l’écosystème local ».
Arriver : l’être humain transporte des espèces au-delà des barrières naturelles (bateaux, plantes d’ornement, terre déplacée). À l’inverse, la fragmentation (routes, cultures, villes) isole des îlots de milieu : les espèces qui se dispersent mal ne recolonisent plus un îlot où elles ont disparu. Les corridors écologiques (haies, passages à faune, rivières sans obstacle) relient ces îlots.
Les successions sont bloquées par l’entretien (fauche, pâturage, débroussaillage maintiennent un stade herbacé), relancées par les coupes, les labours et les incendies, ou laissées libres quand des terres sont abandonnées : une friche devient forêt.
La restauration écologique rétablit les conditions d’un milieu (sol, eau, connexions) et laisse la succession faire, ou l’aide en semant des espèces locales.
Les talus d’une autoroute, fauchés une fois par an, restent couverts d’herbes : la fauche bloque la succession au stade herbacé. Sans fauche, ronces et arbustes s’y installeraient.
En France métropolitaine, la forêt a presque doublé de surface depuis 1840, en partie parce que des terres agricoles abandonnées se sont boisées d’elles-mêmes (chiffres en géographie de 5e, chapitre « Des ressources naturelles sous pression »).
Une rivière est barrée par un seuil de moulin abandonné : on l’efface. Les poissons qui remontent le courant regagnent les zones en amont : la rivière redevient un corridor.
Réflexe — pour une action humaine, je me demande sur quoi elle agit : l’arrivée des espèces, leur installation, ou l’avancée de la succession.
Attention — plus de forêt n’est pas « mieux » partout : bloquer une succession au stade de la prairie conserve des espèces de milieux ouverts (fleurs, insectes, oiseaux des champs) qui disparaîtraient sous les arbres.
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Pour aller plus loin
Ces notions touchent au chapitre, mais elles sont traitées ailleurs ou ont été vues avant.
- Écosystème, facteurs du milieu, saisons, perturbations et résilience : vus en 6e, chapitre « Écosystème : milieu, peuplement et saisons ».
- Relations entre êtres vivants, réseaux trophiques, équilibres des populations : vus en 5e, chapitre « Écosystèmes : relations alimentaires et équilibres ».
- Les modes de dissémination des graines (vent, eau, animaux, projection) et la reproduction asexuée : vus en 5e, chapitre « Reproduction : sexuée, asexuée et plantes à fleurs ».
- Effectifs, natalité, mortalité, capacité d’accueil, ressource limitante : vus en 4e, chapitre « Dynamique des populations : effectifs et facteurs ».
- Destruction et fragmentation des habitats, espèces invasives, gestion d’un écosystème local : vus en 5e, chapitre « Activités humaines et biodiversité : l’écosystème local ».
- La crise de la biodiversité et les services rendus par les écosystèmes : chapitre « Biodiversité et activités humaines : crise et services ».
- Les espèces qui remontent en altitude ou vers les pôles avec le réchauffement : chapitre « Changement climatique : effet de serre, causes et conséquences ».
- Comment une population isolée sur une île peut devenir une nouvelle espèce : chapitre « Évolution : sélection naturelle, hasard et nouvelles espèces ».
- Pour peupler un milieu, une espèce doit y arriver, en supporter les conditions et résister aux autres espèces.
- Chaque espèce a, pour chaque facteur, un intervalle de tolérance autour d’un optimum ; un seul facteur hors de l’intervalle, le facteur limitant, suffit à l’exclure. En montagne, cela donne les étages de végétation.
- Exclusion compétitive, partage des ressources, facilitation, ombre et herbivores décident des espèces qui restent.
- L’arrivée dépend de la dispersion : plus un milieu est isolé, moins il reçoit d’espèces ; spores et graines légères d’abord, grosses graines en dernier.
- Succession primaire : substrat sans sol, pionnières qui fabriquent le sol, souvent des siècles jusqu’au climax ; secondaire : sol présent, banque de graines et rejets, quelques décennies.
- L’être humain transporte des espèces, fragmente les milieux, bloque, relance ou laisse avancer les successions, et peut restaurer un milieu.
Questions fréquentes
Qu’est-ce qu’un facteur limitant ?
C’est le facteur du milieu dont la valeur sort de l’intervalle de tolérance d’une espèce, ou s’approche le plus de ses limites. À lui seul, il empêche ou freine son installation, même si tous les autres facteurs sont favorables. Ce n’est pas le facteur le plus important en général, mais celui qui manque ici et maintenant.
Pourquoi deux espèces qui ont les mêmes besoins ne cohabitent-elles pas ?
Parce qu’elles se disputent la même ressource limitée : la plus efficace finit par éliminer l’autre, c’est l’exclusion compétitive. Deux espèces cohabitent si elles se partagent les ressources, par exemple en mangeant une nourriture différente ou en vivant à une autre hauteur.
Pourquoi certaines espèces sont-elles absentes d’un milieu qui leur conviendrait ?
Parce qu’elles n’y sont pas arrivées. Les spores et les graines légères voyagent loin, mais les grosses graines tombent près de l’arbre. Plus un milieu est isolé, par la mer, des montagnes ou des cultures, moins il reçoit d’espèces, et plus lentement.
Qu’est-ce qu’une espèce pionnière ?
C’est une des premières espèces à s’installer sur un milieu nu. Elle supporte des conditions extrêmes, arrive facilement grâce à des spores ou des graines légères, et transforme le milieu : les lichens attaquent la roche, les mousses retiennent l’eau, et leurs débris forment un sol où d’autres espèces pourront s’installer.
Quelle différence entre succession primaire et secondaire ?
La succession primaire part d’un substrat sans sol, comme une coulée de lave ou une roche libérée par un glacier : il faut d’abord fabriquer le sol, ce qui prend souvent des siècles. La secondaire repart sur un sol déjà formé, après un incendie, une coupe ou l’abandon d’un champ : graines du sol et rejets de souche la font avancer en quelques décennies.
Comment l’être humain agit-il sur le peuplement des milieux ?
Il transporte des espèces au-delà des barrières naturelles, fragmente les milieux avec les routes et les cultures, bloque les successions par la fauche ou le pâturage, les relance par les coupes et les labours, ou les laisse avancer quand il abandonne des terres. Il peut aussi restaurer un milieu et le reconnecter par des corridors.
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