Biodiversité : les échelles, de l’écosystème au gène

Les trois échelles emboîtées de la biodiversité (écosystèmes, espèces, gènes) ; l’espèce, critère d’interfécondité et concept ; échantillonner un milieu (richesse spécifique, abondance relative, densité, courbe d’accumulation) ; estimer et encadrer un effectif par capture-marquage-recapture ; variabilité intraspécifique, allèles et environnement ; comparer des séquences d’ADN.

À propos de cette page

Ce cours de SVT de seconde décrit et mesure la biodiversité en six parties : les trois échelles emboîtées, l’espèce comme critère et comme concept (pipistrelles jumelles, bactéries), l’échantillonnage par quadrats, transects et courbe d’accumulation, la capture-marquage-recapture avec son intervalle de confiance, la variabilité au sein d’une espèce entre allèles et environnement, et la comparaison de séquences d’ADN.

1. Les trois échelles de la biodiversité

Rappel. En 6^e, tu as vu que la biodiversité est la diversité des milieux, des espèces et des individus (chapitre « Biodiversité actuelle et passée »), et en 5^e qu’un écosystème réunit un biotope et une biocénose (chapitre « Écosystèmes : relations alimentaires et équilibres »). Environ 2 millions d’espèces ont été décrites, et il en existe bien davantage, surtout parmi les insectes, les champignons et les micro-organismes. En 2^de, on apprend à décrire la biodiversité et à la mesurer.

Ce qu’il faut savoir La biodiversité désigne la diversité du vivant et sa dynamique (elle change sans cesse), à trois échelles emboîtées :
• la diversité des écosystèmes qui composent la biosphère ;
• la diversité des espèces qui vivent dans chaque écosystème ;
• la diversité génétique : les différences entre les individus d’une même espèce, dues à la variabilité de leur ADN.
Un écosystème est formé d’un milieu de vie, le biotope (sol, eau, lumière, température…), et des êtres vivants qui l’occupent, la biocénose, en interaction entre eux et avec le milieu.

Échelle	Ce que l’on compare	Exemple
Écosystèmes	la variété des milieux et de leurs peuplements	forêt, prairie, mare, récif corallien, désert
Espèces	le nombre d’espèces d’un milieu et leurs proportions	les espèces de plantes d’une prairie
Gènes	les allèles portés par les individus d’une même espèce	les motifs des feuilles du trèfle blanc

Exemples

Un bocage réunit des prairies pâturées, des haies et des mares : ce sont trois écosystèmes. Dans une haie vivent l’aubépine, le prunellier, la mésange bleue et le hérisson : c’est l’échelle des espèces. Dans les prairies, certains pieds de trèfle blanc portent sur leurs feuilles une marque claire en forme de V, d’autres non, selon les allèles qu’ils portent : c’est l’échelle des gènes.

Des échelles emboîtées : drainer une zone humide détruit un écosystème ; les populations d’espèces qui ne vivaient que là disparaissent de la région ; une population qui disparaît emporte avec elle les allèles qu’elle était seule à porter.

Réflexe — pour trouver l’échelle, je me demande ce qui varie : des milieux (écosystèmes), des espèces dans un milieu (espèces), ou des individus d’une même espèce (gènes).

Attention — le biotope n’est que la partie non vivante : un écosystème, c’est le biotope et la biocénose en interaction. Et des individus différents d’une même espèce relèvent de l’échelle des gènes, pas de celle des espèces.

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2. L’espèce : un critère et un concept

Ce qu’il faut savoir Une espèce est un ensemble d’individus qui peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et fertile : c’est le critère d’interfécondité, principal critère retenu.
Une population est l’ensemble des individus d’une même espèce qui vivent au même endroit, au même moment, et se reproduisent entre eux.
L’espèce est un concept créé par l’être humain pour décrire le vivant : les frontières entre espèces ne sont pas toujours nettes, et le critère d’interfécondité ne s’applique pas partout. On ne peut pas l’observer chez les fossiles, ni chez les êtres vivants à reproduction asexuée (bactéries) ; on délimite alors les espèces par leurs ressemblances et par leur ADN.

Ressemblance et interfécondité

Deux individus très différents d’aspect peuvent appartenir à la même espèce : toutes les races de chiens sont interfécondes. À l’inverse, deux populations qui se ressemblent beaucoup peuvent être deux espèces : on parle d’espèces jumelles. Quand un croisement donne des descendants stériles, les parents sont de deux espèces (rappel de 6^e : l’âne et la jument donnent un mulet, en général stérile).

Exemples

Jusqu’en 1999, on rangeait dans une seule espèce, la pipistrelle commune, de petites chauves-souris d’Europe presque identiques. On a d’abord remarqué que leurs cris d’écholocation n’ont pas la même fréquence (vers 45 kHz pour les unes, vers 55 kHz pour les autres), puis leur ADN s’est révélé nettement différent : on distingue aujourd’hui la pipistrelle commune et la pipistrelle pygmée, deux espèces jumelles.

Une bactérie se multiplie en se divisant en deux, sans fécondation : on ne peut pas tester son interfécondité. Les espèces de bactéries sont délimitées d’après leur forme, leur métabolisme et surtout la comparaison de leur ADN.

Réflexe — pour décider si deux populations forment une seule espèce, je cherche si elles ont ensemble des descendants et si ces descendants sont eux-mêmes fertiles ; sans données de reproduction, j’utilise la ressemblance et l’ADN, en précisant que c’est un autre critère.

Attention — phénotypes différents ≠ espèces différentes, et ressemblance ≠ même espèce. Un descendant qui naît ne suffit pas : il doit être viable et fertile.

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3. Échantillonner un milieu : richesse, abondance, densité

Rappel (3^e). La richesse spécifique (nombre d’espèces) et l’abondance (nombre d’individus) se mesurent avec un protocole constant (chapitre « Biodiversité et activités humaines : crise et services »).

Ce qu’il faut savoir On ne peut pas recenser tous les êtres vivants d’un milieu : on étudie un échantillon, supposé représentatif, puis on extrapole au milieu entier. Les échantillons sont placés au hasard, en nombre suffisant, avec le même effort d’échantillonnage (surface, durée, saison, heure, méthode) quand on compare deux milieux.
Outils : quadrat (surface délimitée, souvent 1 m² ou 0,25 m², pour les plantes et les animaux peu mobiles), transect (relevé le long d’une ligne), pièges (pots enterrés pour les insectes du sol, filets), points d’écoute pour les oiseaux.
Indicateurs : richesse spécifique = nombre d’espèces recensées ; abondance d’une espèce = nombre d’individus comptés ; abondance relative = effectif de l’espèce ÷ effectif total ; densité = nombre d’individus ÷ surface échantillonnée. Effectif estimé = densité × surface du milieu.
La courbe d’accumulation donne le nombre cumulé d’espèces en fonction du nombre d’échantillons : quand elle atteint un plateau, de nouveaux échantillons n’apportent plus d’espèce, l’effort est suffisant.

Exemples

Le long d’un transect, on compte 21 myrtils, 9 azurés communs, 7 piérides de la rave et 3 vulcains (des papillons). Richesse spécifique : 4. Effectif total : 21 + 9 + 7 + 3 = 40. Abondance relative du myrtil : 21 ÷ 40 = 0,525, soit 52,5 % ; celle du vulcain : 3 ÷ 40 = 0,075, soit 7,5 %.

Dans un pré salé de 1 200 m², 6 quadrats de 0,25 m² placés au hasard contiennent en tout 87 pieds de salicorne. Surface échantillonnée : 6 × 0,25 = 1,5 m². Densité : 87 ÷ 1,5 = 58 pieds par m². Effectif estimé : 58 × 1 200 = 69 600 pieds environ.

Dans une prairie de fauche, on note les espèces de plantes quadrat après quadrat : le cumul passe de 7 à 11, 13, puis 14 espèces, et reste à 14 avec les 5^e et 6^e quadrats. Le plateau est atteint : 6 quadrats suffisent pour cette prairie.

Courbe d’accumulation de la prairie de fauche : à partir du 4^e quadrat, le cumul ne bouge plus.

Les campagnes d’études. Des expéditions de naturalistes et des programmes de sciences participatives (comme ceux de Vigie-Nature, au Muséum national d’Histoire naturelle) réunissent les relevés de milliers d’observateurs. Ces données ne sont comparables que parce que chacun suit le même protocole : même durée d’observation, même surface, même période de l’année.

Réflexe — avant de comparer deux milieux, je vérifie que l’effort d’échantillonnage est le même ; puis je compare la richesse spécifique et la répartition des individus (abondances relatives).

Attention — autant d’individus ne veut pas dire autant de biodiversité : on compare des espèces et leur répartition. Trouver plus d’espèces en observant plus longtemps ne prouve rien. Et un quadrat placé là où l’espèce abonde n’est pas représentatif : la densité est surestimée.

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4. Estimer un effectif par capture-marquage-recapture

Rappel (4^e). On a déjà estimé un effectif par capture-marquage-recapture (chapitre « Dynamique des populations : effectifs et facteurs »). En 2^de, on écrit la formule, on contrôle ses hypothèses et on encadre le résultat.

Ce qu’il faut savoir Pour des animaux mobiles : on capture

n_{1}

individus, on les marque sans les blesser et on les relâche. Après un délai qui permet leur mélange, on capture

n_{2}

individus, dont

m

sont marqués. On suppose que la proportion de marqués est la même dans l’échantillon et dans la population :

\frac{m}{n_{2}} = \frac{n_{1}}{N}

, d’où

N = \frac{n_{1} \times n_{2}}{m}

Hypothèses : population fermée (ni naissance, ni mort, ni migration notable entre les deux captures) ; marques durables, sans effet sur la survie et le comportement ; mélange homogène des marqués ; même probabilité de capture pour tous. Si l’une n’est pas respectée, l’estimation est biaisée.
Intervalle de confiance à 95 %. Soit

f = \frac{m}{n_{2}}

. Si

n_{2} \geq 25

0, 2 \leq f \leq 0, 8

, la proportion réelle de marqués est, avec un niveau de confiance de 95 %, dans l’intervalle

[f - \frac{1}{\sqrt{n_{2}}}; f + \frac{1}{\sqrt{n_{2}}}]

. On encadre

N

en divisant

n_{1}

par chaque borne : la borne haute de la proportion donne la borne basse de

N

Exemples

Dans un étang, on marque 60 grenouilles rousses ; plus tard, on en capture 75, dont 20 marquées. $N = \frac{60 \times 75}{20} = \frac{4 500}{20} = 225$ : environ 225 grenouilles.

Encadrement : $f = \frac{20}{75} \approx 0, 267$ , avec $n_{2} = 75 \geq 25$ et $f$ entre 0,2 et 0,8. Comme $\frac{1}{\sqrt{75}} \approx 0, 115$ , l’intervalle est environ [0,151 ; 0,382]. D’où $N$ entre 60 ÷ 0,382 ≈ 157 et 60 ÷ 0,151 ≈ 397 : entre 157 et 397 grenouilles environ, avec une confiance de 95 %.

Un biais : si une partie des marques s’efface, des grenouilles marquées sont recomptées comme non marquées ; $m$ est trop petit, et comme $m$ est au dénominateur, $N$ est surestimé.

Réflexe — je relève $n_{1}$ , $n_{2}$ et $m$ , je calcule $N$ , puis je vérifie les conditions avant d’encadrer ; pour chaque défaut du protocole, je me demande s’il rend $m$ trop petit (N surestimé) ou trop grand (N sous-estimé).

Attention — le nombre de marqués recapturés $m$ est au dénominateur : moins on retrouve de marqués, plus la population estimée est grande. Les bornes s’inversent : on divise par la borne haute pour obtenir la borne basse. Et l’intervalle n’a de sens que si les conditions sur $n_{2}$ et $f$ sont remplies.

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5. La variabilité au sein d’une espèce : allèles et environnement

Rappel (4^e). Un gène peut exister sous plusieurs versions, les allèles, nés de mutations (chapitre « Génétique : mutations et variabilité »).

Ce qu’il faut savoir Au sein d’une espèce, les individus présentent des caractères variés : leurs phénotypes diffèrent. C’est la variabilité intraspécifique.
Cette diversité repose sur la variabilité de l’ADN : tous les individus d’une espèce ont les mêmes gènes, mais pas toujours les mêmes allèles. Différents allèles d’un même gène coexistent dans une population ; ils sont issus de mutations survenues au cours des générations. Un gène présent sous plusieurs allèles dans une population est dit polymorphe.
Le phénotype dépend aussi de l’environnement : des individus aux allèles identiques peuvent avoir des phénotypes différents.
Pour séparer les deux causes : des individus différents placés dans le même milieu qui restent différents → différence d’allèles ; des individus aux allèles identiques (clones, boutures) placés dans des milieux différents qui deviennent différents → effet de l’environnement.
Plus une population possède d’allèles différents, plus il est probable que certains individus supportent un changement du milieu (nouvelle maladie, sécheresse) : la diversité génétique est une assurance pour sa survie. Une petite population isolée, ou issue de quelques fondateurs, porte en général moins d’allèles qu’une grande (vu en 3e ; le mécanisme, la dérive génétique, est étudié au chapitre sur les forces évolutives).

Exemples

Chez la coccinelle asiatique, les élytres sont orange à points noirs ou noirs à taches rouges selon les allèles d’un même gène. Toutes ces coccinelles appartiennent à une seule espèce : elles se reproduisent entre elles avec une descendance fertile.

Chez la renoncule aquatique, un même pied porte souvent des feuilles immergées, découpées en fines lanières, et des feuilles flottantes, lobées. Toutes les cellules de la plante ont les mêmes allèles : la différence de forme est due au milieu (dans l’eau ou à sa surface).

Réflexe — devant deux phénotypes différents, je cherche s’il y a une expérience « même milieu » ou « mêmes allèles » ; sans elle, je dis que la différence peut venir des allèles, de l’environnement, ou des deux.

Attention — diversité génétique ≠ nombre de gènes : les individus d’une espèce ont les mêmes gènes, ce sont les allèles qui varient. Et un phénotype différent n’est pas toujours dû à des allèles différents.

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6. Comparer des séquences d’ADN

Rappel (4^e). L’ADN est une longue molécule dont la séquence de nucléotides (A, T, C, G) porte l’information génétique ; une mutation modifie cette séquence. La structure de l’ADN est étudiée au chapitre « ADN : le support de l’information génétique ».

Ce qu’il faut savoir Deux allèles d’un même gène diffèrent par leur séquence de nucléotides, souvent en quelques positions seulement.
Un logiciel de comparaison de séquences aligne les séquences nucléotide par nucléotide et signale les différences. On compte alors :
• le nombre de différences entre deux séquences ;
• le pourcentage d’identité = nombre de nucléotides identiques ÷ nombre de nucléotides comparés × 100 ;
• le nombre d’allèles d’un gène dans un échantillon = nombre de séquences différentes trouvées.
On quantifie ainsi la variabilité allélique au sein d’une espèce. Entre deux espèces apparentées, les séquences d’un même gène diffèrent en général davantage qu’entre deux allèles d’une même espèce.
La diversité génétique d’une population se mesure aussi par la proportion de gènes polymorphes parmi les gènes étudiés.

Exemples

Un fragment de 24 nucléotides d’un gène (séquences fictives).
allèle 1 : ATG GCT TCA GAA CTG TTC GGA ATC
allèle 2 : ATG GCT TTA GAA CTG TTC GGG ATC
Les deux allèles diffèrent en 2 positions (la 8^e et la 21^e) : 22 nucléotides identiques sur 24, soit 22 ÷ 24 × 100 ≈ 91,7 % d’identité.

Le même fragment chez une espèce apparentée : ATG GCC TTA GAG CTA TTC GGG ATT. Il diffère de l’allèle 1 en 6 positions : 18 ÷ 24 × 100 = 75 % d’identité, bien moins qu’entre les deux allèles.

Sur 45 gènes étudiés dans une population de campagnols, 12 sont polymorphes : 12 ÷ 45 × 100 ≈ 26,7 % de gènes polymorphes.

Réflexe — je compare les séquences position par position, je compte les différences, puis je calcule le pourcentage d’identité sur le nombre de nucléotides comparés ; pour compter les allèles, je regroupe les séquences identiques.

Attention — on calcule le pourcentage sur les nucléotides identiques, pas sur les différences ; deux individus qui ont la même séquence portent le même allèle et ne comptent qu’une fois dans le nombre d’allèles.

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Pour aller plus loin

La biodiversité change au cours du temps. La biodiversité actuelle n’est qu’une étape de l’histoire du vivant : les fossiles montrent que les espèces actuelles ne représentent qu’une infime partie de celles qui ont existé, et les crises biologiques, dont la crise actuelle liée aux activités humaines, la modifient profondément. Tout cela est traité au chapitre « Biodiversité : les crises biologiques au cours du temps ».

Pourquoi les fréquences des allèles changent. Mutations, dérive génétique, sélection naturelle, migrations et naissance de nouvelles espèces : chapitre « Évolution : les forces évolutives d’une population ».

À retenir

La biodiversité est la diversité du vivant et sa dynamique, à trois échelles emboîtées : écosystèmes (biotope + biocénose), espèces, gènes.
Une espèce regroupe des individus interféconds, à descendance viable et fertile ; c’est un concept créé par l’être humain, qui ne s’applique ni aux fossiles ni aux êtres à reproduction asexuée.
On mesure la biodiversité par échantillonnage (quadrats, transects, pièges) : richesse spécifique, abondance relative, densité, avec un même effort et une courbe d’accumulation qui atteint un plateau.
Capture-marquage-recapture : N = n₁ × n₂ ÷ m, valable si ses hypothèses sont respectées, et encadré par l’intervalle f ± 1 ÷ √n₂ (n₂ ≥ 25, f entre 0,2 et 0,8).
La variabilité intraspécifique vient des allèles, issus de mutations, et de l’environnement ; on la quantifie en comparant des séquences d’ADN (différences, pourcentage d’identité, nombre d’allèles).

Questions fréquentes

Quelles sont les trois échelles de la biodiversité ?

La biodiversité s’observe à trois échelles emboîtées : la diversité des écosystèmes (forêts, prairies, mares, récifs…), formés chacun d’un biotope et d’une biocénose ; la diversité des espèces qui vivent dans ces milieux ; et la diversité génétique au sein de chaque espèce, c’est-à-dire la variété des allèles portés par les individus. Détruire un écosystème appauvrit donc aussi les deux autres échelles.

Pourquoi dit-on que l’espèce est un concept ?

Une espèce regroupe des individus qui peuvent se reproduire entre eux avec une descendance viable et fertile. Mais ce critère ne s’applique ni aux fossiles ni aux êtres à reproduction asexuée, comme les bactéries, et les frontières ne sont pas toujours nettes : l’ours polaire et le grizzli donnent parfois des hybrides fertiles. L’espèce est donc une construction humaine pour décrire le vivant, complétée par les ressemblances et l’ADN.

Comment estimer la taille d’une population par capture-marquage-recapture ?

On capture et on marque n₁ individus, on les relâche, puis on en recapture n₂ parmi lesquels m sont marqués. En supposant que la proportion de marqués est la même dans l’échantillon et dans la population, l’effectif estimé vaut N = n₁ × n₂ ÷ m. Si n₂ ≥ 25 et si f = m ÷ n₂ est entre 0,2 et 0,8, on encadre N avec l’intervalle f ± 1 ÷ √n₂. La méthode suppose une population fermée, des marques durables et sans effet sur les animaux, et un bon mélange des individus.

Qu’est-ce que la variabilité intraspécifique ?

C’est la diversité des individus au sein d’une même espèce. Tous possèdent les mêmes gènes, mais pas forcément les mêmes allèles, issus de mutations au cours des générations ; l’environnement modifie aussi le phénotype. On la mesure en comparant des séquences d’ADN (pourcentage d’identité, nombre d’allèles) ou par la proportion de gènes polymorphes. Cette diversité génétique aide une population à faire face à un changement du milieu.

Quelle différence entre ce chapitre et les autres chapitres de biodiversité en seconde ?

Ce chapitre décrit et mesure la biodiversité actuelle : ses trois échelles, l’espèce, l’échantillonnage, la capture-marquage-recapture et la variabilité génétique. Les changements de la biodiversité au cours du temps (fossiles, crises biologiques, crise actuelle) sont traités dans le chapitre sur les crises biologiques, et les mécanismes qui modifient les fréquences des allèles (mutations, dérive, sélection, migrations) dans le chapitre sur les forces évolutives.

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