Ressources · 2ⁿᵈᵉ · SVT (2nde)
Évolution : les forces évolutives d’une population
Fréquences alléliques et évolution d’une population ; mutations, dérive génétique, sélection naturelle et migrations ; isolement et naissance des espèces ; une théorie scientifique construite dans le temps.
À propos de cette page
Population, allèles et fréquences alléliques
Rappel. En 3e, tu as calculé la fréquence d’un caractère dans une population et vu que les allèles d’un gène naissent par mutation (« Évolution : sélection naturelle, hasard et nouvelles espèces »). La diversité des allèles au sein d’une espèce est l’une des échelles de la biodiversité (« Biodiversité : les échelles, de l’écosystème au gène »).
Chez une espèce diploïde, chaque individu porte deux allèles de chaque gène (un venu de chaque parent) : il est homozygote (AA ou aa) ou hétérozygote (Aa). Une population de N individus porte donc 2N allèles du gène.
La fréquence d’un allèle est la proportion de cet allèle parmi tous les allèles du gène présents dans la population : un nombre entre 0 et 1. Pour deux allèles A et a :
et (avec trois allèles ou plus, la somme de toutes les fréquences vaut encore 1).
L’évolution d’une population est la modification des fréquences alléliques au fil des générations. Quatre forces évolutives la produisent : les mutations, la dérive génétique, la sélection naturelle et les migrations.
Compter les allèles, pas les individus
Un homozygote AA apporte deux allèles A, un hétérozygote Aa un seul. On ne peut donc pas diviser un nombre d’individus par N : on compte des allèles et on divise par 2N. Quand un allèle est dominant, la fréquence du phénotype qu’il donne n’est pas sa fréquence : les hétérozygotes ont le même phénotype que les homozygotes AA, mais ne portent qu’un allèle A. Le génotype de chaque individu se lit alors par un test génétique (séquençage de l’ADN).
Une population de 200 individus compte 98 AA, 84 Aa et 18 aa, soit 2 × 200 = 400 allèles. Allèles A : 2 × 98 + 84 = 280, donc f(A) = 280 ÷ 400 = 0,70. Allèles a : 2 × 18 + 84 = 120, donc f(a) = 120 ÷ 400 = 0,30. Vérification : 0,70 + 0,30 = 1.
Un gène à trois allèles, chez 60 individus : 10 A1A1, 14 A1A2, 6 A1A3, 12 A2A2, 10 A2A3 et 8 A3A3, soit 120 allèles. A1 : 2 × 10 + 14 + 6 = 40 ; A2 : 14 + 2 × 12 + 10 = 48 ; A3 : 6 + 10 + 2 × 8 = 32. Fréquences : 40 ÷ 120 ≈ 0,33 ; 48 ÷ 120 = 0,40 ; 32 ÷ 120 ≈ 0,27. Vérification : 40 + 48 + 32 = 120.
Sur 400 individus, 180 AA, 160 Aa et 60 aa (A dominant). Phénotype dominant : (180 + 160) ÷ 400 = 85 % des individus ; mais f(A) = (2 × 180 + 160) ÷ 800 = 520 ÷ 800 = 0,65. Les deux nombres ne disent pas la même chose.
Réflexe — pour calculer une fréquence allélique, j’écris le total 2N, je compte deux allèles par homozygote et un par hétérozygote, je divise, puis je vérifie que la somme des fréquences vaut 1. Pour parler d’évolution, je compare les fréquences de deux générations.
Attention — on divise par 2N, pas par N ; la fréquence d’un allèle n’est ni celle d’un phénotype, ni celle des porteurs (un hétérozygote porte a sans l’exprimer s’il est récessif). Et un individu n’évolue pas : il garde ses allèles toute sa vie, c’est la population qui évolue.
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Les mutations, source aléatoire de nouveaux allèles
Elle n’est transmise aux descendants que si elle touche une cellule à l’origine des gamètes.
Les mutations apparaissent au hasard, indépendamment de leur utilité : elles préexistent à la pression du milieu, qui ne les provoque pas. Selon le milieu, un nouvel allèle est neutre (sans effet sur la survie et la reproduction), favorable ou défavorable.
Un nouvel allèle apparaît chez un seul individu : sa fréquence de départ vaut . Tant qu’il est rare, le hasard peut l’éliminer en quelques générations, même s’il est favorable. S’il est neutre, sa probabilité de finir par se répandre à toute la population est égale à sa fréquence de départ.
Rares à l’échelle d’un gène, nombreuses à l’échelle d’un génome
Chez l’être humain, une étude islandaise publiée en 2012 estime le taux de mutation à environ 1,2 × 10−8 par nucléotide et par génération : environ une erreur pour 80 millions de nucléotides recopiés. Mais le génome compte des milliards de nucléotides : chaque enfant porte une soixantaine de mutations absentes de l’ADN de ses deux parents (tu l’as vu en 4e, « Génétique : mutations et variabilité »). Dans une population, chaque génération apporte donc de nouveaux allèles : c’est la source de la variabilité génétique.
Un mutant rare dans une grande population
Depuis 1988, le biologiste Richard Lenski cultive douze populations de la bactérie Escherichia coli, issues d’une même souche, dans un milieu qui contient du citrate qu’elles ne savent pas utiliser en présence de dioxygène. Vers 31 500 générations, dans une seule des douze populations, des bactéries capables de se nourrir de ce citrate apparaissent, puis deviennent majoritaires. Les douze populations vivaient dans le même milieu : la mutation n’a pas été « provoquée » par le citrate ; elle est apparue par hasard, dans une seule lignée, et c’est ensuite son avantage (une nourriture de plus) qui l’a fait se répandre.
Dans une population de 250 individus, un nouvel allèle apparaît chez un seul descendant : sa fréquence de départ est 1 ÷ (2 × 250) = 1 ÷ 500 = 0,002. S’il est neutre, il a 0,002 chance sur 1, soit 0,2 %, de finir par se répandre à toute la population : dans 99,8 % des cas, il finit perdu.
Des bactéries sont cultivées sans antibiotique, puis placées au contact d’un antibiotique : quelques-unes survivent. On montre qu’elles portaient déjà la mutation de résistance avant le contact (on retrouve des résistantes dans des cultures jamais exposées). L’antibiotique a trié des mutants, il ne les a pas créés.
Réflexe — devant un nouvel allèle, je calcule sa fréquence de départ 1 ÷ 2N, je me demande s’il est neutre, favorable ou défavorable dans ce milieu, et je cherche s’il existait avant la pression du milieu.
Attention — « le milieu provoque les mutations dont l’espèce a besoin » est faux : les mutations sont aléatoires, le milieu trie ensuite. Et une mutation favorable n’est pas assurée de se répandre : tant qu’elle n’est portée que par un ou deux individus, le hasard peut la faire disparaître.
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La dérive génétique : le hasard et l’effectif
Rappel. En 3e, tu as rencontré l’effet fondateur et le goulot d’étranglement, deux situations où le hasard pèse lourd (« Évolution : sélection naturelle, hasard et nouvelles espèces », « Diversité génétique : du brassage à la biodiversité »).
Elle vient de l’échantillonnage : à chaque génération, seuls certains gamètes, tirés au hasard, forment les individus de la génération suivante, et le hasard des rencontres et des accidents fait que des individus se reproduisent plus que d’autres sans raison liée à leurs allèles. Ce tirage ne reproduit jamais exactement les fréquences de départ.
Elle n’est pas orientée : la fréquence peut monter ou baisser, différemment d’une population à l’autre. Elle agit même sur des allèles neutres.
Elle se produit d’autant plus rapidement que l’effectif de la population est faible. Elle peut conduire à la fixation d’un allèle (fréquence 1) ou à sa perte (fréquence 0), même s’il est avantageux : la population perd alors de la diversité génétique.
Modéliser la dérive
Un logiciel de modélisation tire au hasard, génération après génération, les allèles de la population suivante, pour un allèle A sans effet sur la survie et la reproduction. Chaque simulation donne une trajectoire différente : on en lance plusieurs et on compare les effectifs.
Avec 10 individus, en 40 générations, l’allèle A est perdu dans deux simulations, fixé dans deux autres, et sa fréquence vaut 0,7 dans la dernière, après être descendue à 0,05. Avec 500 individus, les cinq fréquences restent comprises entre environ 0,43 et 0,56.
Quand une population devient très petite
L’éléphant de mer du Nord, chassé pour sa graisse, est cru disparu dès 1884 ; en 1892, on n’en retrouve que huit sur l’île de Guadalupe, au large du Mexique : seules quelques dizaines d’animaux, peut-être une vingtaine, avaient survécu. Protégée, l’espèce compte aujourd’hui plus de 200 000 individus. Mais une étude publiée en 1993 ne trouve que 2 versions d’une région de son ADN mitochondrial, contre 23 chez l’éléphant de mer du Sud, qui n’est jamais descendu sous un millier d’individus : les allèles perdus pendant le goulot d’étranglement ne sont pas revenus quand l’effectif a remonté.
Une population de 10 individus porte 20 allèles, dont 10 allèles A : f(A) = 0,5. Si le hasard en transmet 13 sur 20 à la génération suivante, f(A) = 13 ÷ 20 = 0,65 : un écart de 0,15 en une seule génération. Avec 1 000 individus (2 000 allèles), un écart de 0,15 demanderait 300 allèles A de plus que les 1 000 attendus : un tirage au hasard ne s’écarte presque jamais autant.
Dans la figure, avec 500 individus, la fréquence la plus éloignée de 0,5 est 0,43 : un écart de 0,07 en 40 générations, contre un écart de 0,5 (de 0,5 à 0 ou à 1) dans quatre simulations sur cinq à 10 individus.
Réflexe — je pense à la dérive quand les variations de fréquence ne vont pas dans le même sens dans des populations placées dans les mêmes conditions, qu’elles sont fortes dans les petites populations et faibles dans les grandes, et qu’aucun facteur du milieu n’avantage les porteurs de l’allèle.
Attention — la dérive génétique n’a rien à voir avec la dérive des continents. Elle n’est pas négligeable : dans une petite population, elle peut éliminer un allèle, même avantageux, en quelques générations. Et une forte hausse de fréquence ne prouve pas qu’un allèle est avantageux.
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La sélection naturelle : milieu, interactions et descendance
Rappel. En 3e, tu as vu le mécanisme de la sélection naturelle proposé par Darwin et Wallace et l’exemple de la phalène du bouleau (« Évolution : sélection naturelle, hasard et nouvelles espèces »).
La sélection naturelle résulte de la pression du milieu (climat, nourriture, substance toxique) et des interactions entre les organismes (prédation, parasitisme, compétition pour la nourriture ou l’espace, choix du partenaire). Elle conduit au fait que certains individus, porteurs de caractères héréditaires favorables dans ces conditions, ont une descendance plus nombreuse que d’autres : la fréquence des allèles correspondants augmente au fil des générations.
Le facteur qui trie s’appelle une pression de sélection. La sélection agit sur les phénotypes, donc indirectement sur les allèles. Elle élimine aussi les formes qui ne peuvent pas se reproduire : elle maintient les formes aptes à se reproduire dans le milieu.
Elle est orientée par le milieu et peut être rapide : quelques dizaines de générations suffisent quand la pression est forte.
Les moustiques de la région de Montpellier
Depuis les années 1960, une bande littorale d’environ 20 km de large, de la côte vers l’intérieur des terres, est traitée contre le moustique Culex pipiens par des insecticides organophosphorés. Des allèles de résistance y sont apparus par mutation et se sont répandus : un premier est repéré en 1972, d’autres en 1984 et en 1990. Leur fréquence est élevée dans la zone traitée et diminue vers l’intérieur des terres. Dans la zone traitée, l’insecticide tue surtout les moustiques sensibles : les résistants laissent plus de descendants. Hors de la zone traitée, ces allèles ont un coût : leurs porteurs survivent moins bien, notamment pendant l’hiver. Ils n’y disparaissent pourtant pas, car des moustiques venus de la côte les y apportent.
L’être humain, une force de sélection
Les activités humaines créent de nouvelles pressions de sélection : les antibiotiques favorisent les bactéries résistantes (le microbiote et l’usage raisonné des antibiotiques sont au chapitre « Microbiote humain et santé »), les insecticides et les herbicides les insectes et les plantes résistants, et la pêche qui retire surtout les grands poissons favorise ceux qui se reproduisent jeunes, à petite taille.
Dans un fossé traité, on compte 1 000 larves dont 40 résistantes. L’insecticide tue 95 % des sensibles et 10 % des résistantes. Survivantes : 960 × 0,05 = 48 sensibles et 40 × 0,9 = 36 résistantes. La part des résistantes passe de 40 ÷ 1 000 = 4 % à 36 ÷ 84 ≈ 43 % en une seule génération de traitement.
Une population de lapins vit dans un milieu où un virus mortel circule. Les lapins porteurs d’un allèle qui les rend moins sensibles au virus survivent plus souvent et ont plus de petits : la pression de sélection est ici une interaction entre organismes, le parasitisme, et non un facteur physique du milieu.
Réflexe — pour invoquer la sélection naturelle, je vérifie : une variation héréditaire préexistante ; un facteur du milieu ou une interaction qui avantage certains phénotypes pour la survie ou la reproduction ; la même évolution dans les populations soumises à ce facteur ; une hausse de la fréquence de l’allèle favorisé.
Attention — la sélection ne favorise pas « le plus fort » mais celui qui laisse le plus de descendants dans ce milieu : un allèle avantageux ici peut être désavantageux ailleurs (le coût de la résistance hors de la zone traitée). Elle trie des variations héréditaires déjà présentes : elle ne crée pas d’allèle, et un caractère acquis au cours de la vie n’est pas sélectionné.
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Migrations, isolement et naissance des espèces
Au cours du temps, toutes les populations se séparent en sous-populations, à cause de facteurs environnementaux (séparation géographique : bras de mer, montagne, désert) ou génétiques (mutations conduisant à des incompatibilités : période de reproduction décalée, signaux ou appareils reproducteurs qui ne correspondent plus, hybrides non viables ou stériles).
Sans flux de gènes, chaque sous-population accumule ses propres mutations et subit sa propre dérive et sa propre sélection : elles divergent. Quand elles ne peuvent plus avoir ensemble une descendance viable et fertile, elles forment deux espèces : c’est la spéciation.
L’espèce est un concept créé par l’être humain pour décrire le vivant ; son principal critère est que ses individus peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et fertile.
La migration contre la sélection
Quand une population reçoit régulièrement des migrants venus d’un milieu différent, deux forces s’opposent : la sélection locale élimine les allèles défavorables dans ce milieu, la migration les réintroduit à chaque génération. L’allèle se maintient alors à une fréquence intermédiaire, ni fixé ni perdu. C’est le cas des allèles de résistance des moustiques à l’intérieur des terres, près de Montpellier : défavorables là où l’on ne traite pas, ils y restent présents parce que des moustiques de la côte les apportent. À l’inverse, une population qui ne reçoit plus aucun migrant n’a plus que ses propres mutations pour gagner des allèles.
Les limites du critère d’espèce
Le critère de reproduction ne peut être testé ni sur des fossiles, ni sur des organismes à reproduction asexuée : on s’appuie alors sur les ressemblances et les données génétiques. Et la spéciation est progressive : deux populations en cours de divergence s’hybrident encore un peu, sans être tout à fait une seule espèce ni déjà deux. Une espèce n’est pas une catégorie figée mais une étape de l’évolution.
Une île abrite 200 individus qui ne portent pas l’allèle a. Arrivent 10 migrants, dont les 20 allèles comptent 10 allèles a. Après leur arrivée : 10 ÷ (2 × 210) = 10 ÷ 420 ≈ 0,024. Un seul épisode de migration a fait apparaître sur l’île un allèle qui n’y existait pas.
Deux populations d’un même insecte sont séparées depuis des milliers de générations par un désert. Réunies en élevage, elles s’accouplent et donnent des descendants vigoureux mais stériles : elles ont divergé jusqu’à l’isolement reproductif, ce sont deux espèces. Si les descendants avaient été fertiles, elles resteraient une seule espèce, malgré leurs différences.
Réflexe — je me demande si les populations échangent des individus qui se reproduisent : oui → flux de gènes, fréquences qui se rapprochent ; non → divergence possible. Je ne conclus à deux espèces que si la descendance commune est impossible, non viable ou stérile.
Attention — la migration du généticien n’est pas le voyage saisonnier d’un oiseau qui revient se reproduire chez lui : sans reproduction dans l’autre population, aucun allèle n’est échangé. Et deux populations séparées ne sont pas encore deux espèces : réunies, elles peuvent toujours se reproduire si elles n’ont pas assez divergé.
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L’évolution, une théorie scientifique construite dans le temps
Une théorie scientifique est un ensemble cohérent d’explications qui rend compte de très nombreux faits, permet des prédictions que l’on peut tester par l’observation, l’expérience ou la modélisation, et a résisté à ces tests. Elle reste révisable : un fait nouveau qui la contredit oblige à la modifier.
La démarche : une observation pose un problème ; on formule une hypothèse ; on en tire une prédiction (« si l’hypothèse est juste, alors on doit observer… ») ; on la teste ; on conclut (hypothèse rejetée, ou retenue tant qu’aucun test ne la contredit).
Une théorie qui s’enrichit
En 1798, Malthus montre qu’une population tend à croître plus vite que ses ressources ; Darwin le lit en 1838 et en tire l’idée de la lutte pour l’existence, puis de la sélection naturelle. Lamarck, en 1809, défendait déjà la transformation des espèces, mais par l’hérédité des caractères acquis, idée qui a été réfutée. Le 1er juillet 1858, des textes de Darwin et de Wallace, arrivés aux mêmes idées, sont lus ensemble devant la Société linnéenne de Londres. Darwin ignorait comment se transmettent les caractères : les lois de Mendel (1866, redécouvertes en 1900), puis la génétique des populations (Fisher, Wright, Haldane, 1930-1932) relient sélection, dérive et fréquences alléliques. En 1943, Luria et Delbrück montrent que les mutations des bactéries apparaissent au hasard, avant le contact avec la pression du milieu. La découverte de la structure de l’ADN (1953) donne la nature des mutations, et Kimura propose en 1968 que la plupart des changements de l’ADN au cours de l’évolution sont neutres et fixés par la dérive.
Une orchidée de Madagascar cache son nectar au fond d’un éperon d’environ 30 cm. En 1862, Darwin prédit qu’il existe un papillon à trompe assez longue pour l’atteindre et la polliniser. Ce papillon est décrit en 1903, soit 1903 − 1862 = 41 ans plus tard, et il est observé en train de visiter la fleur dans les années 1990. Une prédiction tirée de la théorie a été confirmée par l’observation.
Hypothèse 1 : le virus provoque la résistance chez les bactéries qu’il touche. Hypothèse 2 : la résistance vient de mutations apparues au hasard, avant. Si l’hypothèse 2 est juste, des cultures séparées doivent compter des nombres de résistantes très différents (selon le moment où la mutation est apparue dans chacune) ; si l’hypothèse 1 est juste, des nombres voisins. Luria et Delbrück observent des nombres très dispersés : l’hypothèse 2 est retenue.
Réflexe — pour expliciter une démarche, j’écris l’hypothèse, puis la prédiction sous la forme « si…, alors on doit observer… », puis le résultat, et je conclus en disant si la prédiction est confirmée ou contredite.
Attention — « ce n’est qu’une théorie » est un contresens : en sciences, une théorie n’est pas une opinion, c’est une explication éprouvée par de nombreux tests. Elle n’est pas « prouvée une fois pour toutes » pour autant : elle s’enrichit, comme la théorie de Darwin complétée par la génétique et la dérive.
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Pour aller plus loin
Ces notions touchent au chapitre, mais elles sont traitées ailleurs.
Les échelles de la biodiversité (écosystèmes, espèces, gènes) et son estimation (échantillonnage, capture-marquage-recapture) : chapitre « Biodiversité : les échelles, de l’écosystème au gène ».
Les fossiles, les crises biologiques (dont la crise Crétacé-Paléogène), la diversification qui les suit et la crise actuelle : chapitre « Biodiversité : les crises biologiques au cours du temps ».
La sélection sexuelle, forme de sélection liée au choix du partenaire, et le rôle de la communication dans l’isolement des espèces : chapitre « Sélection sexuelle : communication intraspécifique et choix du partenaire ».
Le modèle de Hardy-Weinberg, qui calcule les fréquences des génotypes attendues en l’absence de forces évolutives : en enseignement de spécialité SVT de terminale. Les mécanismes génétiques de la résistance aux antibiotiques : en spécialité SVT de 1re.
- Population : individus d’une même espèce qui se reproduisent entre eux ; fréquence d’un allèle = (2 × homozygotes + hétérozygotes) ÷ 2N ; évolution = modification des fréquences alléliques au fil des générations.
- Mutation : modification rare et aléatoire de l’ADN, seule source de nouveaux allèles, préexistante à la pression du milieu ; un nouvel allèle part de la fréquence 1 ÷ 2N et peut être perdu par hasard.
- Dérive génétique : modification aléatoire des fréquences alléliques, d’autant plus rapide que l’effectif est faible ; elle peut fixer ou faire perdre un allèle, même avantageux.
- Sélection naturelle : pression du milieu et interactions entre organismes, dans un milieu aux ressources limitées ; les porteurs de caractères héréditaires favorables ont plus de descendants, la fréquence de leurs allèles augmente.
- Migration : flux de gènes qui rapproche les populations ; l’isolement (géographique ou génétique) les fait diverger jusqu’à la spéciation ; l’espèce est un concept humain fondé sur la descendance viable et fertile.
- Théorie de l’évolution : construite de Darwin et Wallace (1858-1859) à la génétique des populations et à la théorie neutraliste (1968) ; une théorie scientifique produit des prédictions testables et reste révisable.
Questions fréquentes
Comment calcule-t-on la fréquence d’un allèle dans une population ?
On compte les allèles, pas les individus : une population de N individus diploïdes porte 2N allèles du gène. Un homozygote AA apporte deux allèles A, un hétérozygote Aa un seul. f(A) = (2 × nombre de AA + nombre de Aa) ÷ 2N, et la somme des fréquences des allèles du gène vaut 1. Une population évolue quand ces fréquences changent d’une génération à l’autre.
Les mutations apparaissent-elles pour adapter l’espèce à son milieu ?
Non. Les mutations sont des modifications rares et aléatoires de l’ADN, qui apparaissent avant toute pression du milieu, comme l’ont montré Luria et Delbrück en 1943. Un nouvel allèle part d’une fréquence 1 ÷ 2N et peut être perdu par hasard, même s’il est favorable ; le milieu ne fait que trier les allèles déjà présents.
Qu’est-ce que la dérive génétique ?
C’est une modification aléatoire des fréquences alléliques d’une génération à l’autre : seuls certains gamètes, tirés au hasard, forment la génération suivante. Elle n’est pas orientée, agit même sur les allèles neutres et se produit d’autant plus vite que l’effectif est faible. Elle peut fixer ou faire perdre un allèle et réduit la diversité des petites populations.
Quelle différence entre sélection naturelle et dérive génétique ?
La sélection naturelle est orientée par le milieu et les interactions entre organismes : les porteurs de caractères héréditaires favorables ont plus de descendants, et la même évolution se répète dans les populations soumises au même facteur. La dérive est due au hasard : ses effets vont dans des sens imprévisibles et sont forts surtout dans les petites populations.
Comment naît une nouvelle espèce ?
Une population se sépare en sous-populations, par une barrière géographique ou par des mutations qui créent une incompatibilité. Sans flux de gènes, chacune accumule ses mutations, sa dérive et sa sélection : elles divergent. Quand elles ne peuvent plus avoir ensemble une descendance viable et fertile, ce sont deux espèces. L’espèce reste un concept créé par l’être humain pour décrire le vivant.
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